付巧妹领衔团队获得的这次研究发现，不仅使得丹尼索瓦人的宏观形态确切了，还使得古DNA片段的提取突破了此前常用部位的限制

古人类研究主要有两大手段。其一是考古手段，通过发掘遗址，获取人骨化石和文化遗存，从宏观上了解古人类，包括从宏观形态上了解古人类的体质。其二是分子手段，通过提取现代人和古人类的蛋白质和DNA，测定其序列，然后采用数学方法建立不同个体之间的亲缘（系统发生）关系，从微观上了解古人类的体质和谱系。

理想状态下，要确定史前存在某个古人类群体，应该既有考古依据又有分子依据，二者相辅相成。但在现实中，经常是要么只有考古依据，要么只有分子依据。

近百年来，中国的旧石器时代古人类考古取得了丰硕的成果——通过人骨化石形态界定了直立人、早期智人、晚期智人3大类型。其中的“早期智人”生活在30万至10万年前，代表化石有大荔人、许家窑人、金牛山人、华龙洞人、许昌人等。但绝大多数的“早期智人”化石迄今为止都没有做过成功的分子研究，因此缺乏能证明它们谱系的分子证据。

在另一边，由瑞典著名分子人类学家、2022年诺贝尔生理学或医学奖获得者斯万特 · 佩博（Svante Pāābo）领衔的研究团队，在2010年发表文章，报告他们从出土于俄罗斯阿尔泰边疆区丹尼索瓦洞的指骨化石里提取到了DNA，发现与现代人以及此前研究过的尼安德特人都有较大差异，在遗传上代表了一个新的、独立的人群，于是命名为“丹尼索瓦人”。付巧妹当时是佩博的博士研究生，也参加了这项研究。

发现丹尼索瓦人之后，分子人类学家遇到的最大问题，就是缺乏化石依据。一直到2018年，都只有丹尼索瓦洞出土的化石能够在分子上确凿地归于丹尼索瓦人，但这些化石仅有一节指骨、几颗臼齿、一块臂骨或腿骨的残片而已，能够提供的宏观形态极为有限。

分子研究表明，丹尼索瓦人与尼安德特人是近亲，他们的共同祖先是大约60万年前继直立人之后第二次大规模走出非洲的人类——海德堡人。随后，尼安德特人主要在欧洲和亚洲西部活动，丹尼索瓦人则主要在亚洲东部活动。从逻辑上推导，这意味着中国那些30年至10万年前的“早期智人”很可能就是丹尼索瓦人，但如果没有分子证据，这就仅仅只是个假说罢了。

关键突破发生在2019年。这一年，中国自然地理学家陈发虎院士领衔的团队及其合作者（包括付巧妹）通过古蛋白质测序，初步确定距今约16万年的甘肃夏河人是丹尼索瓦人。这是第一次在丹尼索瓦洞之外找到丹尼索瓦人的化石，也是第一次把分子人类学率先确定的古人类支系与较为完整的大块化石联系起来。这个发现意义重大，因此被《科学》杂志评选为“2019年十大科学突破”之一。次年，陈院士团队再度与佩博、付巧妹合作，又提取到夏河人的DNA，进一步确定夏河人确实是丹尼索瓦人无疑。2025年，一个国际合作的研究团队也成功地从台湾澎湖人的化石中提取到古蛋白质，确定澎湖人也是丹尼索瓦人。

然而，夏河人的化石仅有一个下颌骨和一根肋骨的残段，澎湖人的化石也仅有一个残缺不全的下颌骨。这些化石所能提供的宏观形态仍然有限。与它们不同的是，龙人化石是一个只缺失了下颌骨的头骨。通过确定它的分子归属，便可以明确无误地让丹尼索瓦人与较为完整的头骨化石标本关联在一起，从而使丹尼索瓦人拥有了较为充分的宏观形态依据。用《中国科学报》的报道标题来说，就是“丹尼索瓦人有‘脸’了”——这便是付巧妹团队及其合作者这次发现所取得的第一个重大突破。

有了夏河人、澎湖人、龙人化石作为参考，便可以通过宏观形态的间接比对，较为可靠地推断其他可能属于丹尼索瓦人的化石。

“龙人”（Homo longi）这个学名见于2021年由河北地质大学的季强和中国科学院古脊椎所的倪喜军联合发表的研究成果。作为龙人命名依据的头骨化石，出土于哈尔滨，现在由季强所供职的河北地质大学收藏。通过宏观形态分析，季强、倪喜军等人认为，中国的“早期智人”既不是现代人（智人），又不是尼安德特人，而是代表了一个独立的支系，龙人就是其中的代表。他们明确认定，金牛山人、华龙洞人、大荔人、夏河人的化石都属于龙人支系。

2024年，中国科学院古脊椎所的吴秀杰与美国夏威夷大学的裴成坤（Christopher Bae）合作，把中国“早期智人”的化石分为两组，一组是狭义的龙人支系，仅包括龙人、大荔人和金牛山人；另一组包括夏河人、澎湖人、许昌人和许家窑人（以及丹尼索瓦人），被另外定名为“巨颅人”（Homo juluensis）。

现在我们知道，狭义的龙人支系和巨颅人支系里，都已经有化石被证明属于丹尼索瓦人。因此，从形态上被归入这两个支系里的金牛山人、华龙洞人、大荔人、许昌人和许家窑人，即使暂时还没有分子证据，也可以较有把握地说，它们很可能也是丹尼索瓦人。

除此之外，付巧妹团队的这次发现还有另一项重大突破。此前，分子人类学家已经发现，古DNA比较容易保存在牙齿和颞骨这两个部位中。但对于龙人化石这样一个年代久远的头骨化石，从牙齿和颞骨提取DNA的尝试都失败了。在此项研究中，付巧妹另辟蹊径，发现龙人化石的牙齿上有牙结石，猜测牙结石致密的矿化结构或许能够为古DNA创造一个更好的保存环境。果然，她和团队成功地从微量的牙结石中提取出了古DNA片段。从分子人类学的研究方法上来看，她的研究也实现了重大创新。

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本文作者刘夙博士是上海辰山植物园科普部研究员，从事通俗读物编著和翻译、科技史和科技文化研究及植物学网站建设等工作。已发表科普文章逾百篇，参著或翻译有《基因的故事》《植物名字的故事》《万年的竞争》等图书近30种，主持植物学文化网站“多识植物百科”。