我们是谁？从哪里来？要到哪里去？这是古老而又永恒的话题。迄今为止，在人类能观测到的数百亿光年的宇宙范围内，地球还是唯一的生命绿洲。这颗蓝色星球，如同拥有神奇魔法，在空旷的宇宙中高唱着生命之歌。早在我国古代文献中，人们就已经提出了自然发生论，认为生物可以由非生命物质产生，“肉腐出虫，鱼枯生蠹”这种带有朴素唯物论色彩的记载出现的时间甚至早于神创论。
随着自然科学领域的研究不断深入，人们逐渐意识到化学在生命起源中的关键作用，相关认知也逐渐发展成化学起源说。这一假说认为，地球上的生命由非生命物质经历漫长的时间，通过极其复杂的化学过程逐步演变而成，这个过程大致可以描述为：无机小分子→有机小分子→有机大分子→多分子体系→原始生命。但是，生命起源离不开能量，能量从何而来？这是个很难破解的谜题。
近些年来，一些独具慧眼的学者认识到，遗传与代谢都不是生命起源的本质，能量与信息才是。物质、能量与信息共同构成了生命！没有能量，遗传如何进行、代谢如何持续？没有信息，能量用在何处？没有物质，能量和信息如何附丽？宇宙中，无论是生命还是非生命，都离不开能量。
通常情况下，以二氧化碳、氢气等简单分子合成诸如氨基酸、核苷酸这些生物原料，需要消耗能量。接着，若想将这些生物原料连接形成大分子聚合物，同样需要消耗能量。在此之后，生物就会有遗传信息的传递、代谢活动的持续、物质资源的进出等生命活动。所有生命活动，都需要持续的能量流动。但是，在自然条件下，持续的能量供应来自哪里？找到原始代谢才能找到原始能量。
原始生命留下的遗迹
目前学界公认且有充分证据支撑的早期生命原始特征主要有两点：一是早期生命经历过由RNA主导遗传和生化反应的演化阶段，二是原始细胞及现代生物细胞内都保留了早期的强还原性生理状态。
在我们能见到的大多数生命体中，蛋白质虽主导着催化反应，但其自身的组装却离不开RNA的协助。肽链的延伸虽发生在核糖体内，但其中的蛋白质组分仅承担支架与调控职能，真正将氨基酸逐一连接、促使肽链延伸的，是核糖体RNA（rRNA）。RNA不仅可催化自身复制，还能将氨基酸装载于小RNA载体（即tRNA）之上，并将这些“标记”好的氨基酸递送至正在延伸的肽链末端。此外，RNA的核苷酸排列顺序与DNA的脱氧核苷酸序列类似，同样具备信息存储功能，可为蛋白质的氨基酸序列提供编码模板。就连负责切除RNA内含子的剪接体，其起源也可追溯至能够自我剪接的II型内含子（一段功能性RNA）。这些现象共同指明一个结论：生命演化早期曾由RNA包揽复制和催化功能，这一阶段通常被称为“RNA世界”；复杂的蛋白质系统是后起的演化产物。
早期地球大气尚未出现游离氧，整体偏还原，以氮气（不活泼气体）、二氧化碳为主，并含有氢气、氨、硫化氢等还原性气体。诞生于这一背景下的原始细胞，其内部维持着显著的还原性状态；在此条件下演化出的蛋白质（尤其是酶类），其最佳活性亦依赖于还原性微环境，且这种特性一旦确立便难以逆转。约24亿至22亿年前，大气中开始出现氧气，生物圈随之步入“大氧化时代”。为维系胞内还原状态，细胞普遍储备谷胱甘肽，以防止蛋白质半胱氨酸残基的巯基（-SH）被氧化为二硫键（-S-S-）。值得注意的是，后来演化成叶绿体的蓝细菌，以及最终成为线粒体的α-变形菌，均已具备合成谷胱甘肽的能力，这表明生命在氧化压力初现之际便已发展出应对策略。在动物细胞中，这套机制进一步演化：含二硫键的蛋白质大多分泌到胞外，如抗体、胰岛素，或定位于质膜外侧，如胰岛素受体，以避免胞内还原环境被破坏。植物则借助谷胱甘肽-抗坏血酸循环清除活性氧，以保全胞内还原环境。这也解释了为何现在体外酶促实验常常需要添加巯基乙醇或二硫苏糖醇等还原剂：模拟无氧条件、保障酶的活性不受大气氧干扰。那么，这种还原环境在原始地球的哪里才有呢？科学家最初只能依靠理论推测。随着地球生态系统的复杂化，人类无法模拟出40多亿年前那个朴素的地球，但可以通过各种线索拼凑出生命得以出现的种种可能，从而形成一条相对合理的证据链。
然而，尽管我们喜爱灵光一闪的发现故事，喜欢那些能改变世界的重大突破，但更多时候，科学是一场深耕细作，需要科学家小心翼翼地剔除那些不成立的假设，直到真相最终显露。
生命起源过程中的“代谢化石”
早在二十世纪八九十年代，德国生物化学家冈特 · 瓦希特斯霍伊泽（Günter W?chtersh?user）就提出“铁硫世界假说”，认为硫化铁或硫化镍可以催化深海火山中碳元素的固定反应。然而，受限于当时的技术条件，硫参与原始代谢过程的观点一直缺乏直接依据与数据支撑。2017年，美国波士顿大学的丹尼尔?塞格里（Daniel Segr?）教授团队采用系统生物学方法证实：在磷酸盐进入生物体之前，自然界就已存在其他代谢通路，可依托硫元素完成多种催化与供能过程。
塞格里等人基于课题组开发的模型和算法，利用系统生物学理论对生态系统中可能存在的生物化学反应进行全面分析。他们以8种生命初期容易获得的化合物（水、二氧化碳、硫化氢、氨等，不含磷酸盐）为初始种子集，利用网络扩展算法来模拟基于这些物质可能发生的所有代谢过程以及可能出现的代谢产物。结果显示，扩展后的代谢网络包含315种高度互联的生化反应以及260种代谢产物，其中不乏许多生命活动所必需的反应和物质，如氨基酸生物合成、丙酮酸代谢、三羧酸循环等。除此之外，统计分析结果显示，核心网络中的酶富集了铁-硫簇和过渡金属辅酶，为“现代生物化学起源于地球矿物化学”提供了有力证明。就像古生物学家找到生物演化之路上的某种关键化石一样，塞格里团队的这项研究，找到了生命起源过程中的“代谢化石”，补上了简单分子向含磷酸基团的原始生命形式演化过程中的关键一环。
无独有偶，2020年，美国罗格斯大学“地圈和微生物祖先中的纳米机器的进化”（ENIGMA）团队研究了两种古老的蛋白质折叠构象：一种是与铁-硫簇结合的铁氧还蛋白折叠，另一种则是与核苷酸结合的“罗斯曼”折叠。研究团队认为，这两种构象或许代表了远古代谢体系中最原始的分子骨架。进一步的分析结果还提示，二者可能源自同一祖先分子。
若此假说成立，该祖先分子或可被视为地球生命史上的第一个代谢酶。这个代谢酶拥有的两个结构，分别承载着能量相关功能与核酸相关功能。这也说明，在生命起源的最初阶段，能量功能单元与核酸功能单元是彼此独立的。
从最古老的蛋白质折叠类型可以推断，原始代谢活动应发端于铁、硫元素富集的环境。铁氧还蛋白是一类含有铁-硫簇、可介导电子转移的小分子蛋白，至今仍可见于众多现代生命体中。它可以在细胞内穿梭传递电子、驱动各类代谢进程。电子在生命体的液相内部以及生命早期可能依赖的矿物固相表面等环境中流动，构成了生命系统的能量基石。
而富含铁硫的矿物可以在火山口、陨石坑或者铁硫矿床中找到，最初的生命奇迹极有可能就发生在矿物表面的微小凹坑或水合层中。
作为“最初细胞”的矿物表面
早期的地球大气中不仅缺乏氧气，也缺乏复杂的有机分子，能量来源主要是紫外线、雷电和地热。在探究生命起源的诸多科学家中，亚历山大 · 奥巴林（Alexander Oparin）和约翰 · 霍尔丹（John B. S. Haldane）最早提出“原始汤”的概念，但后来亚历山大 · 凯恩斯-史密斯（Alexander G. Cairns-Smith）提出了更具体的“黏土起源说”，认为黏土矿物（如蒙脱石）具有巨大的比表面积和层状结构，能够吸附并浓缩稀薄的有机分子。这些观点都没有脱离矿物的催化角色，即充当生命起源的“反应工厂”。矿物表面的金属离子（如铁、锌、镍、镁）可以作为无机催化剂，促进氨基酸、核苷酸等有机小分子的聚合。例如，铁硫矿物（如黄铁矿）表面被认为能够催化羧酸和氨，进而生成氨基酸。与此同时，矿物的晶体结构由规则排列的晶格构成，这为有机分子的有序排列提供了模板，可能促进了生物大分子手性均一性的建立。
科学家发现，石英晶体存在左旋和右旋两种手性构型。当有机分子吸附在石英表面时，会表现出手性选择性吸附的特性。在漫长的岁月里，某一局部环境中占优势的石英手性，可能诱导该区域的生物分子形成手性偏向，并最终在自然选择中被固定下来。如今的地球生命具有生物大分子手性均一性（氨基酸几乎都是左旋，单糖几乎都是右旋），而这种手性对称性破缺的起源，很可能就来自矿物表面的物理、化学作用。
现代生物化学的核心是碳化合物的代谢，而生命最初的碳链构建，很可能始于矿物-气体界面。瓦希特斯霍伊泽认为生命诞生于高温、高压的深海热液喷口。在那里，黄铁矿在形成的过程中会释放电子，具备强还原特性，能够为二氧化碳的固定和碳链的合成提供还原力。这一机制与现存古菌、细菌内原始的产乙酸固碳途径（即乙酰辅酶A途径）极为相似。换言之，最早的“代谢”可能发生在矿物表面，而不是细胞内。
在脂质双分子层以及原始的细胞膜形成之前，矿物表面的微小凹坑或水合层可能起到了隔开内部与外部环境的作用，进而成为“最初细胞”。
从古菌看生物膜的演化
不管生命起源于什么，都要追溯到微生物。它是所有微小生物的统称。按美国微生物学家卡尔 · 沃斯（Carl Woese）在20世纪70年代末提出的“三域学说”，地球上存在的生物可分为古菌域、细菌域和真核生物域，其中微生物涵盖了古菌域和细菌域的全部以及真核生物域的微小类群。
古菌多栖息于热液喷口、酸性温泉等地球化学活动极为剧烈的地方，其细胞膜具有独特性。一是古菌细胞膜的疏水尾是由异戊二烯单元重复构成的饱和链烃（可能部分环化）；饱和烃链比不饱和脂肪酸链更难被氧化。同时，通过改变烃链长度和环化程度，古菌可以精准调控细胞膜的流动性，以适应从极寒到极热的温度变化。二是古菌细胞膜的亲水头和疏水尾是通过醚键而不是酯键相连。醚键的化学稳定性远高于酯键，在高温、高盐、极端酸碱条件下不易发生水解。这使得嗜热古菌和嗜盐古菌能够在恶劣环境中保持细胞膜的完整性。三是古菌细胞膜的结构形式多样，既可形成单分子层膜，也可形成单、双分子层共存的混合膜。这种结构极大地增强了细胞膜的刚性，能有效防止高温下细胞膜的融化、减少质子渗漏，是嗜热古菌能在100摄氏度以上高温环境中存活的关键。相比之下，细菌与真核生物的细胞膜则统一为典型的磷脂双分子层结构。四是古菌甘油分子的C3位可连接磷酸酯基、硫酸酯基及多种糖基，修饰类型十分丰富。这一结构特征与细菌、真核生物的细胞膜存在明显差异。五是古菌细胞膜含有许多特别的脂类和功能组分。例如，嗜盐古菌的细胞膜中就有细菌红素、番茄红素、视黄醛等物质，能够支撑古菌特殊的生理功能。由此可见，古菌的细胞膜不仅是古菌区别于细菌和真核生物的关键，也是它们能够在各种极端环境下赖以存活的结构基础。
我们不禁要问：为什么古菌的细胞膜如此独特？其中有没有什么奥秘？这就涉及早期生物膜演化的线索。在“原始汤”环境中，核酸，尤其是RNA，面临水解和紫外线辐射两大生存威胁。在脂质细胞膜尚未形成之前，短肽充当了保护核酸的最初屏障。由氨基酸聚合而成的短肽（原始蛋白质），特别是富含芳香族氨基酸（如色氨酸、酪氨酸）的肽段，能够吸收紫外线，并提供疏水微环境，避免RNA被水解。
现代生物体内由rRNA和蛋白质共同构成的核糖体，作为蛋白质合成的工厂，本身就是“RNA世界”进化遗迹的一个典型例证。最早的“保护膜”结构很可能依靠静电作用得以形成：RNA的磷酸骨架带负电荷，精氨酸、赖氨酸等碱性氨基酸带正电荷，二者相互吸引形成凝聚层。这种凝聚层不仅能保护RNA，还能通过短肽侧链基团提供最早的催化活性——这就是“原始代谢酶”的雏形。
能量和信息通过脂质膜实现耦合
矿物表面的微小凹坑或水合层能够容纳从简单到复杂的RNA-蛋白质复合体，形成区室化，进而起到隔开内部与外部环境的作用。RNA-蛋白质复合体的密度明显大于水（研究表明，核糖体沉降系数高，密度ρ约为1.5~1.6 g/cm3），因此它们更易沉入水底或附着在矿物表面，既避开了上层水域强烈的紫外线辐射，又能就近利用海底热液或矿物表面的化学梯度。
一般来说，ρ(核酸)＞ρ(蛋白质)＞ρ(水)＞ρ(脂肪酸)。早期地球大雨形成了原始海洋，这一过程不仅带来了水，还通过冲刷作用，将陆地上可溶性矿物离子（如磷酸盐、钼酸盐）和有机分子带入海洋，为水下的“核蛋白凝聚体”提供了丰富的营养物质。早期的脂肪酸随径流裹挟进入原始海洋。地球冷却又使得原本于高温下“过于流动”的脂肪酸逐渐转变为相对稳定的液晶态膜结构——能够有效维持质子梯度、避免轻易渗漏。
而古菌细胞膜疏水尾的异戊二烯和细菌细胞膜疏水尾的脂肪酸可能在早期地球化学过程中就已经存在。它们能在水的表面形成单分子层或微滴（胶束）。密度比水小的脂质在水面形成油层后，作为疏水相，它能吸收并富集大气中通过闪电反应合成的有机分子。脂质覆盖于水面会降低水的表面张力，使得水面下的化学反应更容易引发气泡和扰动。当这些漂浮的脂质膜（如古菌的单分子层膜或混合膜）因为波浪、降雨或水流的作用，与水下运动的“核蛋白凝聚体”相遇时，它们会自发包裹这些凝聚体。
不过，这个包裹过程不是简单的吸附。脂质分子的疏水尾朝向内部（可与蛋白质的疏水区相互作用），亲水头朝向外部（接触水），形成了我们熟知的双分子层膜。该膜不仅提供了物理隔阂，还允许脂质膜上后来演化出的蛋白质（即最早的膜蛋白）开始建立跨膜离子梯度——这是所有现代生物合成“能量货币”腺苷三磷酸（ATP）的基础。
当脂质膜包裹住核蛋白体后，膜的内表面就成为一个理想的反应界面。原本发生在矿物（如黄铁矿）表面的无机催化反应，现在被镶嵌于脂质膜、含有铁-硫簇和镍-铁金属簇的蛋白质（即原始酶）所替代。脂质膜构建的质子梯度（能量）驱动了ATP的合成，ATP进而为RNA的复制和蛋白质的合成提供能量。至此，能量代谢（膜）与遗传信息（核蛋白）通过脂质膜界面实现了功能性耦合。
原始能量代谢的生物化学过程，是对地球矿物表面发生的催化反应的继承、封装和精细化。生命将那些原本发生在岩石缝隙、热液喷口、黏土夹层中的无序化学反应，通过脂质膜封装起来，并用核酸遗传物质记录下来，最终将“矿物化学”升级成了自主、有序的“生物化学”。从这个角度看，生命本质上是地球矿物圈演化到一定阶段后，所绽放出的最璀璨、最复杂的物质-能量-信息表现形式。
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本文作者任声权是中国科普作家协会会员，著有《人体的长城：免疫》一书