引 言

最近几年在全世界工业化和能量的需要成指数地增长。与此相联系，含硫的燃料（首先是煤炭和石油）的需求强烈增长，含硫的金属矿的冶炼也在增长，于是导致散发到大气中去的二氧化硫的量不断增加。现下，二氧化硫和三氧化硫及相应的酸对大气的污染，对生命有机界来说，是一个极其严重的问题，二氧化硫的恶劣影响也许是它处于气体状态或水溶液状态作用的结果。任何一种形式的污染都明显地对植物、动物、人们、建筑物和材料发生作用。由于二氧化硫和大气中的水蒸气相互作用形成了硫化物的和硫酸的颗粒，它们最终形成酸雨降落到地面上，对土壤、植物、湖泊、河流，归根结底，对所有生态系统过程发生根本性的影响。

植物界对由二氧化硫造成的空气污染的各种形式的反应是相当复杂的，因为这种污染对个别的一些植物和整个群落有损害。二氧化硫对植物作用的早期研究是观察损害土壤条件的症状（Thomas，Hendricks，1956；Thomas，1961；Dairies，1968等）和以后十年中进行的分析研究揭露了这种气体对植物影响的不同方面。与此同时，二氧化硫影响植物的机理还不够清楚。这篇简短的概述正是讨论这方面的问题。

对遗传的影响

遗传变异性在认识个别植物反应的基础上，是难以预言群体的反应的。曾有人指出，遗传上和生态型上不同的群体对二氧化硫污染的不同水平表现出不同的反应，尤其是环境因素有力地修饰着植物对任何个别的污染反应（yoon，1971）。关于二氧化硫的损害，像许多研究指出的那样，不同季节，昼长，光照的时间，光的强度，温度、湿度，二氧化碳气的浓度，土壤湿度和矿物营养在植物发生的应变反应中起着重大的作用。此外，植物的年龄，它的生长阶段（包括细胞周期的阶段）和水的含量，也能影响由二氧化硫产生的损害程度。（Varshney，Gary，1979）。

诱变作用

紫鸭跖草在受到50 ppm SO₂作用6个小时之后，可观察到潜在的诱变效应。在SO₂气体浓度达到0.1 ppm时，由于SO₂作用的加强，在紫鸭跖草的花粉管培养中，观察到了染色单体的畸变和减数分裂活动性的染色体的不分离。在这项研究中，在SO₂的浓度为0.05 ~ 0.075 ppm，30分钟，23℃的条件下，在培养基中也可以看到试验组的55%的细胞受到破坏。夏季由于SO₂作用的加强，畸变的水平被提高，这也许是与花粉管的有丝分裂的细胞核吸收太阳光的量有联系。

在同一种植物中还发现，在0.075 ~ 50 ppm SO₂的处理下，培养基中有丝分裂的指数认38.7%（正常，对照）降落到11.2%。花粉管的生长也受到抑制——对照花粉管的长度是1.5 mm，而由于试验，花粉管的长度只达到0.8 ~ 0.1 min。作者们引出这样的结论：SO₂的抑制效应是由于细胞生理损伤和花粉管的生殖核和营养核的染色体受到强烈损坏而引起的。

在其他种植物中，在使用亚硫酸氢盐水溶液的情况下，也得到了类似的结果。在蚕豆根的分生组织中，在浓度高于0.001 M的情况下，有丝分裂的指数下降。还知道在单细胞绿藻的同步培养中，相近的浓度减弱DNA的合成和正常的新陈代谢。也有人研究了SO₂的浓度对小萍有丝分裂活性和细胞周期的作用。已搞清经SO₂处理（0.6 ppm，4500 Lux，23℃），这种植物的分生组织的细胞核的直径缩短，有丝分裂指数降低3倍（对照为16.3，被处理的植物为5.8）。

前不久作者确定，在23℃条件下，用0.05 ppm的SO₂处理紫鸭跖草6小时，引起了染色体不分离和细胞分裂的同步化，也同样减低了有丝分裂的指数。在生长于酸性沉积物条件下的蕨类植物群体中，也发现了例如倒位和易位这样一些染色体畸变（Klekowski，Berger，1976）。

另一方面，0.002 ~ 0.004 M浓度的亚硫酸氢盐又具有防护效应——抑制着由X射线作用在洋葱根尖前端引起的染色体掉落和颠换。

这里应该着重指出，SO₂的诱变性也表现在病毒、细菌、酵母、果蝇和哺乳类动物的细胞上。

在1970年夏皮罗等首先指明了在亚硫酸氢盐的作用下，核酸主要成分的基本反应；更广泛的综述可以在前不久发表的哈雅茨的著述中找到。某些生物化学反应或许引起诱变效应。其中有尿嘧啶的胞苷的脱氨基作用；氨基转换；亚硫酸氢盐结合到尿嘧啶和胸腺嘧啶上，以及游离基反应。关于核酸研究的更加详细的信息出现在夏皮罗等人的研究中。

对有性生殖的影响

埃文斯和他的合作者们为了测定酸性溶液对蕨的精子的可动性和配子体的受精作用进行了实验。为了模仿酸性沉积物的作用，使用了过饱和缓冲液（0.025 M），持续了3.5小时，根据孢子体的产量直接决定对受精的影响。在pH=5.2的情况下，孢子体的产量不发生变化，但在pH=4.2的情况下，孢子体的产量下降50%（与pH=5.8时的作用相比较）。溶液从PH5.8到2.2，对配子体的存活及其发育不发生影响，添加亚硫酸氢盐（86 μM），在所有观察水平上，至少抑制受精50%。这些资料表明，在被研究的蕨类中，在美国东北部占据着优势的酸性沉积物的作用下，只能是有限的个体受精，因而基因重组也不多。此外，这些结果表明，不论是受精过程还是精子形成过程都比配子体和孢子体的组织对酸性更加敏感。于是蕨的受精可以被用作雨水污染的生物指示器。

对生长、发育和产量的影响

不久前得到的资料表明，在所有植物中枝叶繁茂的双子叶草本植物是最敏感的。埃文斯和卢因用两种属于双子叶植物的农作物——黄豆和斑豆进行了实验。这两种植物由于具有巨大的经济的和营养的价值而被栽培着。实验的目的在于阐明：叶子生长速度的变异和植物在受到人工酸性沉积物的作用之后植物干重的变异（pH域从5.7到2.5）。在叶子和茎的总量减低的同时，还可以看到种子产量的降低。由于植物荚果数目和荚果中种子数目的减少，可明显看出人工酸性沉积物引起减产。

低浓度的二氧化硫对萝卜的生长和产量发生影响。5 ppm的SO₂在为期5周的时期内，每周连续处理40小时，根（萝卜）的湿重和干重，长度和宽度都明显减少。这种气体作用于烟草的一些种，也表现减产。

植物对二氧化硫的反应，在其生长和发育期间发生着变化。由二氧化硫产生的压力降低地衣（Hypogynnia physodes）中的水藻的分裂速度，还同样抑制着联合体的出芽。二氧化硫也抑制植物开花、受精、果实和种子的发育这样一些过程。例如，在白三叶草和胶皮糖香树的不同群体中看到了开花强度和花序的发育显著降低。

对蛋白质合成的影响

蛋白质合成是含有基因表达的最重要的生物学过程之一。二氧化硫的熏蒸在不同程度上破坏着植物的氨基酸代谢和蛋白质合成，很明显，二氧化硫影响细胞中游离氨基酸产生。在被熏蒸过的植物白三叶草和矮菜豆中看到了游离氨基酸的量增加。在地衣中可看到污染氨基酸成分和变异之间存在着明显的联系。也可以看到，核外亚硫酸氢盐的形成同细胞内氨基酸代谢的破坏有关系。

在用二氧化硫熏蒸过的豌豆中，谷氨酸盐的含量较比对照减少大约30%，然而谷酰胺的含量在被处理过的植物中增加一倍多。这样，被引证的资料证明，由二氧化硫引起的基因产物上的变异存在于转录后的水平上。

对二氧化硫抗性的变异

不久前的研究表明，几种多年生的黑麦草在对二氧化硫的反应中减低二氧化硫的有害作用，并且有着有意义的遗传变异。影响植物生长的任何实验因子都可以成为选择因子并且经过几年的时间引起基因频率的大改变。植物应答反应中的差别如果能导致敏感的个体从黑麦草的自然群体中消除，结果就使这些群体形成普遍的耐受性。

为了研究所有群体的反应和基因型对二氧化硫反应中的变异性，在英国曾研究过默西赛德地方的两个老早就已发育成熟了的多年生的黑麦草群体。这些生长在类似的条件下的群体遭到周围空气中的二氧化硫的不同浓度的作用。实验数据有利于证明，在默西赛德市区占优势的高浓度二氧化硫起过选择因子的作用。研究者们总结出，对二氧化硫的进化适应的可能性取决于种或变种范围内群体反应在遗传上的有根据的变异性的差别。虽说已知经过几年的工夫，植物可对金属产生出耐受性，但遗憾的是，关于植物产生出对二氧化硫耐受性的速度却知道得甚少。

泰勒曾对一种一年生牻牛儿苗尿植物进行过种内变异性的遗传分析。选拔出的系统的叶子对二氧化硫的各种不同程度的耐受性跟亲代类型的敏感性是有联系的。遗传力，这个词从狭义上说，在统计学上被估计为0.50±0.14。研究表明，不论在群体分析上还是在植物对二氧化硫压力的反应上，都没有任何有利于对二氧化硫的敏感性优势或耐受性优势的理由。

前 景

虽然二氧化硫对植物作用的研究，较比对其他生物类群作用的研究要详细得多，但显然还未获取到有关遗传破坏恢复的可逆性信息。许多科学计划提出了对有关二氧化硫污染和酸性沉积物的各种问题给予回答的目标。限制二氧化硫抛放的技术控制明显地发展起来。

业已援引的研究结果无疑地表明，为了更好地理解二氧化硫对处于个体、群体和群落水平上的植物的作用的遗传学意义，必须发展生物学研究。除此之外，在今后，必须研究植物毒性和突变发生的遗传机制，作为选育对二氧化硫耐受性的基础。

[据苏爱沙尼亚共和国科学阬、塔林植物园和苏联科学院植物研究所1982年出版的尹锺湜的论文（俄）译出]