健康的大脑会维持兴奋性神经元与抑制性神经元的平衡，但不同类型细胞之间的界限，比研究人员曾以为的要模糊得多。
19世纪末20世纪初，神经解剖学家圣地亚哥 · 拉蒙-卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）的笔下诞生了很多关于分支、螺旋、棘突与网状结构的手绘作品。这些作品如今闻名于世，首次揭示了哺乳动物大脑基本构建单元（我们称之为神经元）的独特性与多样性。
19世纪末20世纪初，神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔借助手绘作品在神经元可视化方面勇开先河
在此后约一个世纪里，他的后继者们不辞辛劳地对这些细胞进行计数、追踪、识别、标记与分类。如今，神经元分类的方法多得令人眼花缭乱，并常常以色彩丰富、结构复杂的脑细胞图谱形式呈现。在这样的分类体系下，我们既可以根据神经元的功能进行分类——可分为运动神经元、感觉神经元和协助估算数量的“数值神经元”——也可以根据轴突长短或是其所处位置（海马体还是嗅球）进行分类。但绝大多数神经元，无论功能、形态、位置如何，都可归入两大基本类别：促使其他神经元放电的兴奋性神经元和阻止其他神经元放电的抑制性神经元。
保持恰当的兴奋-抑制比例，对维持大脑健康与功能协调来说至关重要。不列颠哥伦比亚大学的神经科学家马克 · 塞姆布罗夫斯基（Mark Cembrowski）表示：“任何一方的失衡都能造成严重后果，甚至引发神经系统疾病。”兴奋过度可能导致癫痫发作，而兴奋不足则可能与孤独症等疾病相关。
神经科学家目前正在努力揭示这两类神经元的工作机制，尤其是它们如何与更为罕见的第三类神经元相互作用，后者会影响前两类神经元的行为。这些研究最终可能有助于找到让失衡（这种失衡甚至可能由正常的衰老过程引发）的神经网络重新稳定下来的方法。
平衡是关键
兴奋性神经元与抑制性神经元的作用机制相似。两者大都会释放神经递质——它们穿过突触的微小间隙，与下游神经元上的杯状蛋白（受体）结合。两者的核心区别在于其释放的神经递质种类不同。
大脑中的兴奋性神经元在激活或放电时几乎只释放谷氨酸。谷氨酸会导致大量阳离子涌入下游神经元，使其内部电压升高，进而触发动作电位——这是一种强电脉冲，沿神经纤维传导，促使神经元释放自身的分子以便与其他神经元通信，如此循环往复。
相反，抑制性神经元在放电时会释放一种被称为γ-氨基丁酸（GABA）的神经递质，导致阴离子涌入下游神经元，或阳离子涌出。随着内部电压的降低，下游神经元将不会放电。加州大学旧金山分校的神经科学家托马斯 · 诺瓦科夫斯基（Tomasz Nowakowski）说：“抑制性神经元发挥着类似断路器的作用。”
这种“放行”与“阻断”的协同作用，构成了大脑中的高速公路系统，确保信号在正确时间传递到正确位置，让你能够抓起桌上的苹果、哼唱喜爱的歌曲，或记得手机放在哪里。
在哺乳动物的大脑皮层中，兴奋性神经元的数量远多于抑制性神经元。但在哺乳动物大脑演化的过程中，抑制性神经元种类不断多样化，数量也不断增加，这表明它们在高阶功能中发挥着重要作用。
佐治亚理工学院和埃默里大学的神经科学家兼神经工程师安娜贝尔 · 辛格（Annabelle Singer）说：“抑制性神经元常被认为是辅助性角色。”这可能是因为研究兴奋性神经元更为容易。例如，海马体中的兴奋性位置细胞会在动物处于特定位置时放电，此时它对其他细胞的激活作用可以被直观地观察到。“而抑制性神经元在各处都频繁放电，我们很难确定它在响应什么信号，或者说是在抑制哪些信号，与其相连的其他神经元也不会通过放电来作出回应。”她说道。
尽管如此，相关研究已开始揭示抑制性神经元的放电机制与时机。在《自然》（Nature）杂志2025年4月发表的一项研究中，辛格团队发现，当小鼠靠近食物所在区域时，抑制性神经元会通过有选择性地减少放电频率来帮助小鼠快速了解并记住食物位置。辛格解释说：“通过减少放电频率，抑制性神经元增强了目标信号，从而助力小鼠了解和掌握重要位置信息。”这表明，抑制性神经元在记忆中扮演的角色比以往认为的要更积极。
此外，艾伦研究所的神经科学家努诺 · 马卡里科 · 达科斯塔（Nuno Ma?arico da Costa）指出：“既往主流观点认为，抑制性神经元的活动具有普遍性，即能够广泛抑制其轴突周围的所有对象。”但作为Microns项目（旨在绘制小鼠视觉皮层1立方毫米区域的完整图谱）的成员，达科斯塔团队通过研究发现，抑制性神经元在选择抑制对象时具有高度特异性。
Microns项目中绘制的小鼠大脑部分区域的复杂结构
大脑的神经回路由抑制性神经元与兴奋性神经元混合构筑而成，它们通过多样化的方式进行互动。例如，有些抑制性细胞倾向于给另一个神经元的小分支（即“树突”）传递信号，有些则倾向于将信号发送给神经元的胞体，还有些会协同工作以抑制特定细胞。这些不同的组件通过尚未完全明确的机制交织在一起，共同塑造了我们的反应、思维、记忆与意识。
不过，神经元传递信号仅需数十毫秒甚至更短的时间，这比它们产生认知反应要快数千倍。塞姆布罗夫斯基说：“神经递质运作的速度极快，但许多认知与行为的形成过程却相当缓慢。这种明显的不匹配是大脑的重大谜团之一。”
第三类神经元
神经调节性神经元作为第三类神经元，或许有助于解决这一时间差问题。
这类神经元在大脑中较为稀有，其运作节奏相对缓慢，但效果持续时间更长且影响范围更广。与单纯地将分子通过突触传递给下游神经元的传统神经元不同，神经调节性神经元会将它们的分子，即一类被称为神经调质的神经递质，释放到整个区域，与不同的突触相互作用。它们释放的多巴胺、血清素等分子会导致兴奋性或抑制性神经元内部发生变化，从而增加或减少它们的放电频率。塞姆布罗夫斯基解释称，这类神经元构建了一种缓慢的信号暗流，对大脑的快速动态变化有重要调节作用。
例如，神经调质去甲肾上腺素在情绪相关记忆中作用显著。其释放能加强形成和巩固记忆的神经元之间的连接，使它们更频繁地放电，从而将特别情绪化的体验引导至记忆中。
这些基本特性——兴奋性、抑制性、神经调节性——为我们理解各类神经元的运作模式提供了框架，但它们的功能界限并非绝对分明。例如，一些兴奋性神经元与抑制性神经元似乎还兼具神经调节功能；少数神经元，尤其是与情绪相关的神经元，能同时释放GABA和谷氨酸，兼具兴奋与抑制特性。某些神经元在长期压力等条件下，甚至会转变特性，比方说，从兴奋性神经元转变为抑制性神经元。
正如各类脑细胞图谱所揭示的，大的神经元类别里也存在多样性，但它们都在维持兴奋与抑制的动态平衡中发挥作用。塞姆布罗夫斯基表示，神经科学家对神经网络失衡机制的研究尚处于初步探索阶段，但这些研究可能催生更多修复疗法。“这不仅能极大地改善个人生活质量，也能对整个社会产生巨大影响。”
资料来源 Quanta Magazine