为了帮助制订更好的保护和管理计划，研究人员正在测量海洋生物如何在栖息地和种群之间移动。

在分辨蝠鲼方面，亚西亚·阿姆斯特朗（Asia Armstrong）可是个专家。昆士兰大学的博士生正在澳大利亚东北海岸的大堡礁海洋公园研究阿氏蝠鲼种群，他们已经花费了无数的时间来研习这种鱼的照片，以期能够辨别出不同个体。这些照片均是民间科学家以及阿姆斯特朗和她的同事们在数十年间拍摄的。她解释说：“蝠鲼的腹部有独一无二的图案——有斑点状的、圆点状的、条纹状的。”在一个大约包含1 300只动物的数据库中，“我现在大概能认出一半了。”

在过去的几年里，研究人员所做的研究一直基于“当地的蝠鲼种群分布在两个主要区域”这一假设，一个在北部，一个在南部，相隔数百公里。但阿姆斯特朗2018年6月从昆士兰州北部海岸这两个区域之间的一个潜水点收到的一段视频，却让人们对这一假设产生了怀疑。阿姆斯特朗立即认出视频中所显示的两条蝠鲼是居住在南部地区的蝠鲼种群中的一员。事实上，这种蝠鲼最后一次被观测到是在潜水点以南约1 150公里处，这个距离几乎是有记录以来阿氏蝠鲼最长移动距离的两倍。几周后提交的照片证实了这一发现：两只蝠鲼中的一只再次被发现在同一地点游泳。

“在此之前，我们从昆士兰北部得到的数据和从昆士兰南部得到的数据完全不同……而且我们从未拿到过两个区域间的任何数据。”昆士兰海洋科学家克里斯汀·达金（Christine Dudgeon）说道。她是7月份记录了这一发现的研究的合著者。她说，虽然还不清楚北部和南部的种群是否重叠，但新的数据将南部种群的活动范围向北部扩大了数百公里。这些信息可以帮助研究人员为全球范围内的蝠鲼制订更好的保护计划。蝠鲼的数量正在减少，部分原因是它们面临着来自人类的多种威胁，包括捕捞用于中药。

这些发现令当地的蝠鲼研究人员感到惊讶，但他们再三强调了“想要保护海洋生物就要考虑到它们在世界范围内海洋中的移动”的重要性。研究表明，大量动物物种——其中有很多在商业、文化和生态上都具有重要意义——可能会定期穿梭于比以前所知的更大的区域，无论是作为可游动成体，还是作为被洋流卷走或在洋流中前进的更常见的其他生命阶段，如幼虫或幼体。到目前为止，大多数物种都是在当地进行管理和保护的，通常是在海洋保护区（MPAs）——从严格的“禁捕区”到其他有着更微妙规则的区域——由国家或地方政府监管。但是，生物个体从一个地方到另一个地方的不断流动意味着动物会经常在不同程度的保护和行政监管之间流动。除非将这种地理联系纳入考虑范围内，否则一个生物体在某一地区受到的保护很轻易就会被其在另一地区的脆弱性破坏。

追踪巨型蝠鲼：在民间科学家的帮助下，昆士兰大学博士生克里斯·劳森（Chris Lawson）等研究人员一直在为蝠鲼拍照，以便建立一个线上数据库，记录这些巨型蝠鲼在何时何地被发现

认识到这一点后，科学家和政策制定者在努力研究如何最好地保护海洋生态系统免受过度捕捞、气候变化和其他人为压力的影响时，开始考虑采用海洋连通性这一概念。海洋连通性是生物学家在谈及个体、基因序列或食物以及海洋区域间或种群之间的其他物质时广泛使用的一个专业术语。因此，随着生物学家对评估物种运动的新方法的开发，并根据结果进行管理指南的制定，量化海洋连通性正在成为海洋保护研究的一个中心焦点。

“这是政策制定者面临着的下一个问题，”加拿大哈利法克斯达尔豪斯大学的生物海洋学家安娜·梅塔萨斯（Anna Metaxas）表示，“科学告诉我们，你必须考虑到（连通性）。如果你想要你的MPAs具有可行性，你就不能忽视它。”

海洋动物之间连通性的测量

一簇簇的可食用海洋贻贝是葡萄牙大西洋沿岸多岩石地区常见的景象。在生态学和社会经济学上具有重要意义的是，贻贝这一物种有助于塑造出世界各地潮汐生态系统的结构和食物网。在过去的几年里，恩里克·奎罗加（Henrique Queiroga）和他的同事们一直在研究这些贻贝的野生种群之间的连通性，特别是在沿海地区分布的种群之间幼虫的交换。“在大部分海洋物种中，扩散都发生在幼虫期，”葡萄牙阿威罗大学的海洋生态学家奎罗加说，“我们所知道的大多数海洋物种和我们食用的大部分海洋物种都有幼虫期——金枪鱼、鳕鱼、鲱鱼、蛤、贻贝、螃蟹、虾。”

因为与蝠鲼完全不同，贻贝的幼虫太小，肉眼无法看到，奎罗加的团队最近利用一种间接评估连通性的方法，对里斯本周围的贻贝种群进行了研究。贻贝幼虫一经孵化就开始长出碳酸钙外壳。接下来的几周里，这些小家伙就会被洋流带到沿着海岸线分布的岩石或其他物体表面定居下来，开始蜕变为未成年个体，然后逐渐成熟为成体。奎罗加解释说，贻贝外壳每一个部分的化学成分都取决于它生长的海水，这意味着贻贝外壳的底部提供了贻贝生命起源地的永久“基础指纹”。

为了建立一个关于这些指纹的数据库，研究小组收集了数千个从实验室培养的贻贝中孵化出来的幼虫，并将它们以大约20 000个为一批放置入幼虫窝——两头都有网眼的小PVC管。然后，他们将这些幼虫窝分散放置在葡萄牙超过120公里的海岸线上，等过上几天幼虫开始长出外壳，再把它们拖回实验室进行化学分析。分析所获结果就构成了不同产卵区的化学特征图谱。

通过将沿海岸线收集的野生贻贝的壳基和该化学图谱的比对，研究人员发现贻贝幼虫移动得相当快。在研究期间，里斯本南部海洋保护区的贻贝似乎不仅为它们自己的种群提供了后代，而且也为北部的种群提供了后代，包括距离海岸100多公里处的另一个海洋保护区。这些发现强调了在做研究时将连通性考虑在内的实际重要性。通常“你不能只保护”一个种群，奎罗加说，“因为如果这个种群的幼虫来自其他种群，而其他种群没有受到保护，那么你的管理计划就毫无价值。”

这样的地球化学分析可以为了解软体动物以外的许多类群提供线索。例如，研究人员经常使用被称为耳石（存在于许多脊椎动物的内耳中）的碳酸钙结构来确定鱼个体的起源。最近的一项研究分析了超过100条大西洋鲱鱼的耳石，结果表明，对17种化学元素相对浓度的测定能够准确地定位某条鱼孵化的特定海湾或河口，这可作为其“出生地的化学出生证明”。作者写道。

但该方法只是目前用于评估海洋连通性的众多方法之一。例如，利用声学或基于卫星标记进行的遥测，可以提供关于大到足以捕获和标记的有机体的更详细的信息。例如，德州A&M大学的杰·卢克（Jay Rooker）团队所做工作，即使用了多种类型的标签来绘制墨西哥湾鲨鱼和重要商业鱼类跨越司法边界的活动地图，此外，达金和她的同事最近在蝠鲼身上安装了卫星标签，跟踪它们在大堡礁内外的活动。与此同时，基于DNA的方法则不仅可以生成有关动物在种群间迁徙的数据，还可以生成由此产生的基因组物质交换的数据。

迄今为止，用于研究海洋连通性的大多数遗传学技术都侧重于评估遗传多样性，以此来估计看似孤立的种群之间的基因流动。但是有一种方法越来越流行，那就是亲本分析，它使用单核苷酸多态性或称为微卫星的重复、快速突变的DNA序列等遗传标记物来鉴定子代的亲本。“这个工具的神奇之处在于，我真的可以将一个幼虫与产生它的父本或母本配对，”加州大学圣克鲁兹分校的海洋生态学家马克·卡尔（Mark Carr）说道，“只要成体没有移动，我们就能知道幼虫是从哪里来的。”

卡尔最近与一大批同事、研究生及志愿者一起，对温带生态系统中的高丰度物种海带岩鱼（墨绿平鲉）进行了亲本分析。该团队抽样检验了6 000条鱼——从用鱼钩和鱼线钓到的鱼身上切下一小块鳍组织，或者在潜水时用特制的鱼枪刺破自由游动的鱼的皮肤——这些鱼分布在加州延绵25公里的海岸线上，其中包括多个海洋保护区。研究人员分析了样本中近100种不同的遗传标记物，确定了8对亲本与子代。至少有两个子代已经从其亲本居住的保护区移动到了允许渔猎的区域。另外四个子代也从亲本所在的保护区中消失了，而是随后迁往另一个保护区。

不幸的是，这种项目花费巨大且耗时较长，西蒙·索罗德（Simon Thorrold）指出。他是伍兹霍尔海洋研究所的海洋生态学家，几年前，其团队使用亲本分析发现了巴布亚新几内亚周围的小丑鱼（海葵双锯鱼）和蝴蝶鱼（斜纹蝴蝶鱼）种群之间高度的连通性。索罗德说：“在海洋中对扩散（进行）直接测量是一项艰巨的任务。”他补充说，因为研究人员无法用这些方法去研究海洋中的每一个物种，“我们就总是要根据为数不多的研究稍深入一些的物种进行推断。”

测量连通性的理论方法

为了帮助做出这样的推论，研究人员求助于计算机建模。基于物种分布和生活史的模拟，再结合洋流测量值等物理数据，可以帮助实验室预测出海洋生物的运动。例如，梅塔萨斯和同事们最近对新斯科舍海岸海底峡谷中的幼虫分布进行建模，以评估深海珊瑚（生态上重要但难于研究的生物）种群之间的连通性。利用洋流的物理数据和珊瑚的分布——研究小组使用远程遥控潜水器对珊瑚进行了可视化评估——研究人员估计了幼虫从一个种群到另一个种群的移动情况，并发现了在加拿大和美国水域之间频繁交流的证据。

在可能的情况下，研究人员可利用幼虫行为的生物学数据来补充洋流的物理数据。例如，许多物种的幼虫可以在水柱中上下游动，或朝向或远离光、噪音和某些环境化学物质等刺激物。加州大学伯克利分校大气科学家威廉·布斯（William Boos）实验室的博士后南迪尼·拉梅什（Nandini Ramesh）和他的同事最近开发了一个用来评估全球700余种重要商业鱼类幼虫移动情况的生物物理模型。该模型产生的结果表明，全世界的渔业之间是高度相互关联的，许多鱼类在一个国家的水域里产卵，却会在另一个国家的水域里被捕捞。考虑到该物种对水产捕捞业的经济价值，该团队估计，这种国际的连通性每年有助于创造100多亿美元的价值。

这样的生物物理模型可以在大范围内预测动物个体的亡故之地，以及它们是如何到达那里的。但索罗德说，这些发现很难得到证实。“虽然（模拟）可以产生相当引人注目的可视化效果，但实际上还没有办法确定这些生物物理模型有多精确，”他说，“这将归结为（它们）与其他方法的结合。”

回到葡萄牙后，奎罗加和他的同事们一直在研究如何将这两种方法结合起来应用于他们的贻贝种群。去年，研究人员发布了一个基于沿岸洋流的幼虫扩散生物物理模型，并将其与他们的地球化学分析的观测结果进行了比较。研究小组发现，这两种方法的结果高度相关。奎罗加表示：“如果不同方法的结果趋于一致，（而且它们的）估算值彼此相似，那么我们对过程的描述则会更加有信心。”

利用连通性估计来建立海洋保护区网络

随着研究人员不断证明海洋连通性的实际重要性，这一概念逐渐被纳入保护规划。梅塔萨斯是加拿大政府渔业和海洋部门的顾问，她指出，世界各地的决策者越来越多地使用生态数据以及社会和经济信息来指导海洋保护区的设计。但海洋连通性“仍然算是一种新生事物”。

梅塔萨斯和达尔豪斯大学的研究生爱丽安娜·巴尔巴（Arieanna Balbar）最近用先进的保护措施审查了全球范围内近750个海洋保护区。她们发现，只有11%的研究考虑到了海洋连通性，其中的大多数研究是在澳大利亚和加利福尼亚进行的，这两个地方分别拥有最大和第二大的海洋保护区网络。梅塔萨斯说，新的研究指导方针需要一段时间才能逐步落实到管理计划中，而且决策者希望保护的许多海域仍然缺乏数据。“在管理者能做什么和科学家在文献中所写的他们应该做什么之间，存在脱节。”

为了帮助保护规划者在数据稀少的情况下考虑到海洋连通性，卡尔和其他人提出了“经验法则”这一办法，在一个更大的保护区网络中指导单个海洋保护区的大小和间距。根据加州在1999年通过《海洋生物保护法》后制定的这些规则，每一个海洋保护区的面积至少应达到50平方公里——足以容纳当地大多数珊瑚礁或沿海鱼类种群中的所有成年鱼类。此外，海洋保护区之间的距离应该足够近，这样幼虫就可以从一个海洋保护区分散到邻近的海洋保护区——这一间距最好不超过100公里。

卡尔说，加利福尼亚的海洋保护区网络是公认的典型范例，其他的管理者，比如俄勒冈的管理者，已经根据类似的框架制定了他们自己的海洋保护计划。然而，一些研究人员认为，经验法则忽视了个别物种或地区特有的因素，忽视了可能存在的经验数据，从而存在过度简化连通性的风险。

梅塔萨斯和本科生詹妮·史密斯（Jenny Smith）最近开发了一种决策树，试图通过引导保护规划者通过一系列关于目标物种或栖息地相关的关联性问题，来整合更多的地方特性。例如，根据该决策树，一个幼虫分散在短距离内的物种可能要求保护区足够大，以覆盖幼虫的分散，并确保每个种群在当地得到充分保护，但如果在区域外的幼虫扩散很罕见，那么保护区的间距可能就无关紧要了。梅塔萨斯说，这种方法帮助规划人员确定与保护区规划相关度最高的海洋连通性方面，并将它们与指导保护区规划的其他因素进行权衡——从生态上考虑，比如一个地区现有的生物多样性，从社会经济因素方面考虑，比如当地渔民的收入和生计。她解释道，连通性并不一定总要被考虑在内，但它应该一直被考虑着。

随着人类活动对海洋造成的压力加剧，未来几年大多数物种和生态系统种群间的相互联系可能会进化，这一事实使得设计出有效的海洋保护区网络这项工作变得尤为艰难。例如，最近的计算研究发现，随着气候的变化，改变了的气候模式可能会破坏区域间的幼虫分散，从而大大降低现有海洋保护区网络的有效性。“有许多事情将会改变。”拉梅什解释说，“海洋环流将会改变，但鱼本身也会对温暖的海水做出反应，并迁移到它们认为最合适的栖息地……随着时间的推移，随着地球变暖，整个（连通性）网络都将发生变化。”

资料来源 The Scientist

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本文作者凯瑟琳·奥福德（Catherine Offord）是《科学家》杂志的副主编

链 接

海洋的语言

在海洋生物学中，“海洋连通性”是一个相对年轻的概念，其大致定义为海洋中栖息地或种群之间的生物个体、食物或其他物质的交换。除了这一概括性术语外，研究人员还使用了几种非相互排斥的海洋连通性子概念来描述物种的模式。在研究陆地栖息地的连通性方面也有同类术语。

结构连通性

由于环境的物理特性而造成的运动。洋流和海底地形有助于确定结构连通性。

种群连通性

个体运动对种群的大小、增长和其他特征的影响。

功能连通性

由生物的生态特性引起的运动。扩散能力加上栖息地和食物偏好了可影响功能连通性。

基因连通性

基因流动对种群进化过程的影响。

测 量 运 动

研究人员使用直接和间接技术研究海洋生物的运动。有些方法只适用于某些物种，而大多数科研团队都试图使用多种方法来验证他们的研究结果。

追 踪

测量海洋运动最直接的方法是在原地记录对海洋栖息生物的观察结果。这些数据可以通过照片、视频或可视化调查进行收集，也可以通过可存储或远程传输位置信息给研究人员的标签进行收集。追踪对大型移栖动物特别有效，但对小型物种和幼虫实际上是不可行的。

遗传学

来自海洋生物的组织样本使研究人员能够量化种群内的遗传多样性以及它们之间的基因流动。一种特别耗费资源和时间的被称为亲本分析的方法，它甚至可以让研究人员辨别出哪些成体繁殖了哪个特定的幼虫。对于那些成年后活动相对较少的物种，比如多种岩礁鱼，研究人员进而可以推断出这些幼虫是在哪里孵化的。

生物地球化学

含有碳酸钙的结构——例如鱼的耳石和软体动物的壳——包含形成它们的海水成分的化学特征。通过将野生生物的耳石或外壳与化学特征数据库进行比对，研究人员可以确定生物的生长位置。

模 拟

当野外工作不可行时，或者当研究人员想要将实验数据与特定理论进行比较时，他们就会求助于计算机模拟。这是估计幼虫或浮游生物旅行模式的一种特别普遍的方法，它们可以被洋流带到很远的地方。更复杂的模型结合了幼虫行为的数据，以期能够提高预测能力。

保 护 区

加州拥有世界上最大的海洋管理项目之一，拥有119个海洋保护区和5个州海洋休闲管理区，总面积为852平方英里。海洋连通性是海洋保护区网络设计中需要考虑的一个重要因素，因为生物在保护区之外的移动会使它们变得易受伤害。特别是，连通性影响着保护区规划人员如何决定一个保护区的最小面积，以确保当地种群中的大多数成体将被包含在其中，以及不同保护区之间的间距，因为海岸线上不同地区的种群可能会相互依赖以获得长期生存。