最近，哥伦比亚大学的E. J. Sachar主持召开了有关性激素和行为的座谈会。Sachar提出了一些他说是“最质朴又是最糊涂”的问题。他问道，在多大程度上、通过什么机制、在什么条件下激素决定人类的性行为？如果我们没有确切的研究，又怎能回答呢？

Sachar的问题当然与政治有关。关于性激素和人类性行为的争论、同有关种族和智商的争论差不多。但是因为不可能用人做正式试验，所有关于性激素影响人类性行为的种种说法都来自动物的模拟。

这些模拟中最主要的问题是，很难讲清什么正好是男性的性行为或女性的性行为。例如，生理学家定义那些男性化的女孩子为“顽皮姑娘”，只要事业，不肯结婚，这个定义不仅带有贬义而且也很模糊。相反，动物的性行为是很明确的。它包括喫齿类的交配姿势，喫齿类、狗和猴子的小便姿势，幼猴的嬉戏和大鼠的迷宫与避害训练。

动物研究指出，在生命早期有一个“关键期”（critical period），此时接触性激素会不可逆地改变动物的脑以及后来的性行为。例如，20年前就已发现，在出生后的最初几天里接受了雄性激素的成年雌性大鼠，当雄鼠接近她时就不显出拱背的典型交配姿势。这种雌大鼠将不排卵，如果接受雄性激素睾丸酮，也会爬到别的雌大鼠身上。幼年阉割的雄大鼠，当给雌性激素时，会采取雌大鼠的交配姿势，而且即使再给以雄性素也不会爬到雌大鼠身上。

许多人相信，人类在发育早期也要通过一个阶段，此时性激素作用于脑不可逆地改变其行为。疑点是，如果人类确有这么个阶段，那么是在出生之前。动物脑分化的这个关键期结束的年龄，各种动物是不相同的。大鼠是在出生后的第一周里，发育与人类极相似的猴子也在出生前。

对性激素和人类性行为的了解来自于为数不多的医学试验和所谓的自然试验——使胚胎接触异常的激素环境，研究生化变态。例如，有些妇女在妊娠早期使用性激素，诸如己烯雌酚和黄体酮以防自然流产。这种治疗证明在医学上是无效的，对孩子们的性专一行为没有影响。

某些自然试验似乎更可能说明性激素能否改变人的行为。研究得最彻底的自然试验之一，是由于一种肾上腺皮质酶的缺乏而大量产生雄性素的先天性肾上腺增生。受累者在胎儿期接受大量的男性激素。出生后，患儿可能接受医疗以纠正这种激素异常。

John Hopkins大学的John Money与哥伦 · 比亚大学的Anke Ehrhardt随访了先天性肾上腺增生的患儿，从婴儿期直到青春期。他们的结论是，罹患此症的女孩是极其顽皮的，她们的玩耍方式和志趣都较预期的更男性化。她们很少花时间在扮演母亲的角色，比如玩洋娃娃。然而她们排卵，也自认是女性。因为这些女孩中最大的也还只有十几岁，故无法知道她们是否结婚以及是否生育。患此综合症的男孩在行为上与其他男孩没有明显的区别。

对这些患肾上腺增生的女孩的研究，似乎符合于在胎儿期就接触男性素的母猴的研究。大约10年前，Wisconsin大学的Robert Goy发现这些母猴的行为更像公猴，参加相互间的扭打和跳跃，这种被称为吵闹和摔跤的行为在公猴是典型的。这种母猴有排卵，但不能交配，因为她们没有阴道。（罹患肾上腺增生的女孩阴道很小）这些母猴是“雄性化”的，但不是被激素“非雌性化”的。就是说，一种雄性的行为方式加到了雌性个体身上。

但Goy告诫道，根据使用的时间和浓度，激素可能有不同的作用。猴子的关键期在胎儿时持续数月之久。例如，Goy在以前发现，如果处理雌性胎儿两个月之久使之雄性化，这些小猴出生后就会出现某些公猴才有的行为，像是爬到它们的母亲或者同辈身上（爬到母亲身上是一种情感联系的表达方式，爬到同辈身上则是表示统治地位）。但他发现，如果处理雌性胎儿仅15天，这些小猴子就只爬到_母亲身上而不爬到同辈身上。所有这些研究的关键在于，如不搞清楚激素在关键期的不同时间里起什么样的作用，把人和猴子作比较可能会进入歧途。

直到最近，心理学家对几个病史的解释是，即使性行为受激素的影响/性别的鉴定却是由社会决定的。一个小孩由教养而认为自己是男还是女。但由Cornell医学学校的内分泌学家Julianne Imperato-McGinley领导的最新研究的结果使一些研究者对此观点表示怀疑。

Imperato-McGinley在Santo Domingo的两个小城市里研究了38个患有某种酶缺陷的病人。因为他们不能将睾丸酮代谢成双氢睾丸酮，他们的外生殖器在出生时像女性。（睾丸酮必须在胎儿生殖器前体的皮肤中代谢，以使形成男性外生殖器）。然而到了青春期，这些男孩正常地产生睾丸酮。他们的睾丸下降了，阴蒂长成了阴茎，声音低沉，发育出男性的健壮肌肉。他们似乎是从女孩变成了男子。

这种罕见的遗传性疾病，在这两个Santo Domingo城市里相当普遍，因为这里的居民都是近亲通婚的。据Imperato-McGinley说，在其他国家里包括美国在内也有散发病例，那里的医生认为，因为他们是当作女孩养大的，性别鉴定应是女性，所以将这些男孩在青春期阉割，使用激素和外科手术把他们变成“女孩”。在Santo Domingo不可能做这种手术。Imperato-McGinley发现，这些城市中的患儿尽管作为女孩养大，在青春期还是被鉴定为男性。她提出，出生前接触睾丸酮已使他们的性行为不可逆地定型了。

这些结论仍然引起了争论。Ehrhardt和其他—些人批评这些观点的根据是，在小孩生长时，他们自己及其家庭可能已对他们的性别鉴定有所怀疑了。所以这些孩子可能并不感到自己是正常的女孩。

首先，这些孩子的阴蒂肥大，这就可能使他们自己及其家庭怀疑他们的性别鉴定。其次，社会上知道这种家庭，这些家庭中的任何一个女孩都会被怀疑。

Imperato-McGinley口头报告了她与协作者访问了患这种遗传病的老年人。他们是在该市镇知道有这种病之前出生的。他们也被鉴定为男性。在他们的生长期间，他们自己以及双亲都没有怀疑过有什么异常。而且她还说，这儿有少数从其他国家，包括法、英、意来的几个被鉴定为男性的患者，他们的性别在青春期也没有经过外科矫正。因此，Sau to Domingo的社会因素并没有决定Imperato-McGinley所研究的对象的行为。

从研究动物到研究人类行为是极大的飞跃、特别因为对人的研究涉及像个性这一类无法精确测定的因素。但研究者们猜测有些基本原则是普遍适用的，所以希望有朝一日能在人与动物之间找到某种联系。坐落在Los Angeles的加利福尼亚大学的动物生理学家R. Gorsk说，他相信最重要的事实是哺乳类、鸟类以及几乎肯定地包括人类在内都要经过关键期，在此期间性激素对脑的结构和功能发生永久性的影响。因此，研究者通过了解在这个时期里动物会发生什么情况，就有可能了解人类的性行为。

自从在五十年代和六十年代的动物试验里首次识别了性激素对行为的影响以来，生化学家猜测由于这些激素的作用，雌性和雄性的脑在化学上有所不同。但是直到1973年，英国Mill Hill的Geoffrey Raisman和Pauline Field才报告了雄性和雌性动物大脑之间神经连接有差异。Raisman和Field的电镜观察发现大鼠下丘脑附近的视前区中神经细胞突触联系的分布与性别有关。后来，他们又指出，新生大鼠在关键期内而不是关键期后去势，将发育出雌性的突触连接方式。而在关键期内给新生雌鼠以雄性素，则发育成雄性的突触连接方式。

在这个报告之后，Illinois大学的W. Greenough及其合作者报道了雌雄性仓鼠脑的视前区和视交叉上核也有类似的差异。他们用光学显微镜就观察到了这种差别。最近，W. Chirstiansen和Gorski用肉眼就看到大鼠脑的视前区中有性别差异。这个区域中他们称为性别二形核的部分，雄性比雌性大五倍。如果雄鼠在关键期被阉割，则性别二形核就要小得多。如果给新生雌大鼠以睾丸酮，这些核的体积就会增大。

Rockefeller大学的动物生理学家Bruce McEwen说，“这些脑的形态学上的性别差异的研究，开始时用的技术极复杂和费劲（电镜），以后逐步地简化了，这是很可笑的。也许人们曾害怕看到什么，而且也不相信能看到什么。”

现在已弄清楚，雌雄大鼠的脑之间存在形态学上的差异。视前区处处有雌性素的受体，在这个区里观察到这些差异是不足为奇的。RockefeIler大学的Donald Pfaff和North Carolina大学的Walter Stump发现放射性标记的雌性素主要结合在大鼠脑的视前区、下丘脑和杏仁核。其后，Ptaff和J. Morrell又指出，在两栖类、鱼类、鸟类和哺乳类中，雌性素与脑神经元结合的方式都是恒定的。长久以来人们就知道雌性素结合的区域对性行为是起作用的。

除了知道脑有性别差异外，研究者们还希望弄清哪些激素能引起这些差异，以及是怎样引起的。至少能证明对大鼠起关键作用的激素是雌性素。但令人惊讶的是雌性素引起雄性脑而不是雌性脑的发育。这是因为新生雌鼠受到甲胎蛋白的保护不受血中雌性素的作用。甲胎蛋白是胎鼠肝脏产生的蛋白质，在出生后三周里量逐渐减少。这种蛋白质与雌性素相结合，防止它到达动物的组织。但是甲胎蛋白不与新生雄大鼠合成的睾丸酮结合，所以睾丸酮能到达新生雄大鼠的脑细胞并在此被转化成雌性素和双氢睾丸酮。雌性素改变动物的脑使发生雄性的性行为；而双氢睾丸酮似乎并不改变脑发育。例如，如果在关键期给雌鼠以大量雌性素，也会引起雄性化。但如果给以双氢睾丸酮则不发生雄性化。

至于是否能把大鼠的结果推论到其他物种，还有一些问题存在。脑的性别分化的关键期在出生前结束的动物，其甲胎蛋白不与雌性素结合。如果有什么东西保护了这些动物使不受雌性素的作用，那么还没有人知道这是什么。McEwen指出雌性素的胎儿屏障的功能可能像大鼠的甲胎蛋白一样。不然的话，很可能睾丸酮和雌性素分别影响这些动物的脑。

为了了解雌性素如何在大鼠脑中引起性别分化，神经生物学家正在探查雌性素受体的所在部位，以及在关键期内这些受体是怎样实现其功能的。显然，直到出生前几天，雌雄大鼠的脑只有少量雌性素受体。出生前两天时雌性素受体数量剧增并持续增加，直到生后第四、五天（关键期结束）。

McEwen认为，大鼠脑中的雌性素受体系统在关键期内可能同正常的细胞功能无关。例如，他发现在这个期间无法在含雌激素的神经细胞里诱发孕激素的受体。当含雌性素受体的神经细胞接触雌性素后，正常情况下，就在细胞表面出现孕激素的受体。

McEwen也发现关键期间大脑皮层中雌性素受体的浓度很高，但14天后便开始消失。大脑皮层是最高神经中枢，是控制语言、听力、思想和意识的区域。正是由于它有这些功能，所以这个发现就特别令人感到有兴趣。学习和识别能力的性别差异很可能起源于一度出现过的雌性素受体的作用，至少大鼠是如此，因为只是在雄大鼠中雌性素才被这些受体所接受。

这些雌性素受体出现短暂，也是非常令人感兴趣的。McEwen说：“弄清楚大脑皮层雌性素受体的消失，是由于含有这些受体的细胞消失了，还是由于受体从细胞里消失了，这是很令人感兴趣的。”在胎儿期间里产生的神经元比能存活的要多得多。脑发育的一个基本过程是神经细胞有选择地死亡。

Gorski猜测激素能防止细胞在关键期内死亡。研究神经元“出生日期”（即神经细胞停止分裂之时）的观察者发现，大鼠脑视前区和下丘脑的出生日期在关键期前10天。Gorski目前正在确定位于视前区的性别二形核中神经元的出生日期。他预料这种性别二形核的神经元出生日期也在关键期前10天。如果是这样，雌性素也许不引起这些神经的分裂。另一种作用则显然是防止细胞的死亡。

一般认为在脑发育期间，神经细胞在不能与其他细胞接触时就会死亡。雌性素使细胞变大，从而使之与更多的别的细胞接触。D. Toran-Alleran从胎儿小鼠的视前区和丘脑下部取出细脑，在实验室里培养几周。她和McEwen发现，在相当于性别分化的关键期的阶段内，这些含雌性素受体的细胞对雌性素和睾丸酮发生反应，反应表现内细胞增大和伸出树突与轴突。

这种神经生物学研究的结果是，至少对大鼠脑中如何出现与性别有关的差异开始有了比较清楚的认识。人脑发育是否有相应的机制还很难下结论。但是很多观察者会同意Gorski的说法：“我总是持这样的立场，如果我们能了解大鼠的性别分化，某些概念将运用于人类。”

〔Science 1979年9月205卷4410期〕