本文将对植物细胞的不同质体中磷酸转运器，（一种执行跨质体膜载运物质功能的蛋白复合体——译者注）专一性的差异进行比较。C₃植物菠菜的磷酸转运器承担着质体膜内外无机磷酸、二羟丙酮磷酸和3－磷酸甘油酸之间的反向交换；C₄植物和CAM植物叶绿体中的磷酸转运器除转运上述代谢物外，还能运输磷酸烯醇式丙酮酸；豌豆根的质体中，磷酸转运器还转运葡萄糖－6－磷酸。立足于不同质体各自的特殊功能，我们将阐述磷酸转运器的这种多样性。

C₃植物叶绿体中的运输

磷酸/丙糖磷酸/3－磷酸甘油酸转运器，简称磷酸转运器，承担着叶绿体内膜上主要的转运功能。中介这种转运过程的蛋白是叶绿体膜上最大的蛋白质片段，其数量在菠菜膜蛋白的总量中约占15%。磷酸转运器的转运以严格的反向交换（counter exchange）进行，即相对于每个转入的分子，都有另一个分子被反向地转出。被磷酸转运器转运的物质相互之间有竞争性，因而物质间的抑制常数可以作为描述转运专一性的有用的尺度。如表Ⅰ所示，C₃植物菠菜的转运器在它的结合位点上，无机磷酸或磷酸化分子都能结合在一个三碳链的末端，如3-PGA或DHAP。第二个碳原子上结合磷酸的三碳化合物，如2-PGA（未示）或PEP则很少与转运器相互作用。而转运器对于己糖磷酸，如G-6-P则完全不转运。

磷酸转运器能把叶绿体生产的光合作用产物从叶绿体向外运送，在这方面它可以表现出功能上的差异性。在催化与磷酸的反向交换中，磷酸转运器既能使DHAP转出，成为蔗糖合成的前体，也能使3-PGA转出作为硝酸盐同化的碳骨架前体，它还能进行DHAP/3-PGA穿梭。由于具有胞液中存在的NADH－甘油醛磷酸脱氢酶和磷酸甘油酸激酶的活力，磷酸转运器就有可能间接地从质体基质向细胞液运输ATP和NADH形式的还原当量。胞液中硝酸根还原所需要的NADH形式的氧化还原当量，也能由苹果酸－草酰乙酸穿梭从叶绿体中转运出来，尽管如此，还不能肯定这个穿梭承担着何种程度的生理学功能，对于向胞液提供ATP这点来说，线粒体内的ATP形成可能是一个比光合磷酸化更好的来源。另外，胞液中与非磷酸化的NADP－甘油醛磷酸脱氢酶相关联的光合电子转运，能使生物合成过程所需要的胞液NADP系统保持在还原态。胞液的NADPH也是线粒体氧化的很好底物。分离出的植物线粒体在NADH和NADPH中都显示很高的呼吸速率，但是在活体内，线粒体外NADPH的氧化速率比NADH的氧化速率要高，因为叶子的细胞液中的NADPH水平很高，而细胞液中NADH的积聚却远低于线粒体氧化的K_m值（K_m值指达到酶催化反应的最大速率的一半时，底物的浓度），正因为如此，与非磷酸化的甘油醛磷酸脱氢酶相关联的DHAP/3-PGA穿梭能在叶绿体到线粒体的氧化还原转移中起作用。

C₄植物叶肉细胞叶绿体中的运输

磷酸转运器在C₄循环的功能是指叶肉细胞叶绿体中PEP的转出和磷酸的转入。由于玉米（具C₄循环）维管束鞘细胞缺乏光系统II活性，所以CO₂固定所需的氧化还原当量只得由3-PGA/DHAP穿梭从叶肉叶绿体中取得。

表1显示玉米叶肉叶绿体中磷酸转运器的专一性。与菠菜叶绿体相比，C₄叶肉叶绿体还运输PEP。不同底物运输过程的抑制剂、底物之间的竞争以及逆向交换等等一系列结果的测定表明：C₄叶肉叶绿体中PEP、DHAP、3-PGA和Pi都由同一个转运器运输。景天科酸代谢（CAM）可由水分胁迫诱导产生，具景天科酸代谢的冰叶松叶菊的叶绿体中也发现具有几乎是相同性能的磷酸转运器。目前还不知道冰叶松叶菊的叶绿体是否含有与其他C₃植物叶绿体磷酸转运器性质相似的二级磷酸转运器。显然，在C₄叶肉叶绿体和CAM叶绿体中磷酸转运器的专一性与C₃叶绿体有着显著的不同。

C₄叶肉和维管束鞘的叶绿体之间由3-PGA/DHAP穿梭形成的氧化还原转移，暗示着这两种叶绿体中3-PGA/DHAP转换以完全相反的方向进行。从C₄植物黍的叶肉和维管束鞘中分离的叶绿体所进行的转运测定表明，两种叶绿体中磷酸转运器的动力学性质是不同的，因而结果显示同一种类的同一片叶子上，不同的细胞内的叶绿体磷酸转运器可以有所不同。

非绿色植物组织质体内的运输

非绿色质体与叶绿体的区别决定于碳化合物输入过程的差异。由于非绿色质体转运测定的质体制备很困难，所以这些质体中是否有磷酸转运器在起作用直到最近才被判定。Ernes和England成功地建立了制备萌发的豌豆根质体的方法，而这种豌豆正适合于做转运测定。Ernes和Traska在豌豆根中发现质体对［³²P］标记的正磷酸的吸收，这种吸收在丙糖磷酸或3-PGA出现时减弱，表明一个与叶绿体中相似的磷酸转运器也同样地在根质体中运行。我们自己实验室的工作，通过放射性标记化合物吸收的累积测定，其他化合物的竞争性抑制测定，以及反向交换测定建立了把磷酸和磷酸化合物转运进豌豆根质体的特定手段（如表）。这些研究提供的证据表明，豌豆根质体的确具有一种磷酸转运器，这种磷酸转运器与叶绿体转运器在运输Pi、DHAP和3-PGA上相似，都采取反向交换模型，但区别在它还转运G-6-P而不转运G-1-P。

根质体和叶绿体的磷酸转运器之间专一性的差别，反映了两者功能上的差异。根质体的一个主要功能是亚硝酸根还原，并由氧化的戊糖磷酸途径为之提供氧化还原当量。若根质体未被损伤，那么亚硝酸根在G-6-P存在下的还原会十分有效。豌豆根质体，像小麦内种皮质体一样，没有果糖－1，6－二磷酸酶活力，因此，这些质体中氧化的戊糖磷酸途径的进行需要吸收G-6-P放出DHAP，而淀粉合成则包括G-6-P的吸收和Pi的释放。上面所描述的豌豆根质体中磷酸转运器的专一性同时具备这两种功能。

其他非光合质体的转运性质目前还知道甚少，由于转运测定的杂果还未得出，我们对这些质体渗透性质的知识仅仅依靠代谢功能和酶潜伏态的研究。通过对悬浮培养的大豆淀粉质体的研究，有人假设在这些质体中丙糖磷酸是作为淀粉合成的前体而被吸收的。花椰菜芽的质体方面的工作揭示了一种可能性，即除了丙糖磷酸外，PEP和2-PGA也容易通过质体膜。以玉米珠心淀粉质体为材料的研究指明，在作为淀粉质体的吸收物质和形成淀粉的适宜底物的DHAP能被吸收的同时，G-6-P和果糖－1，6－二磷酸也一样能被吸收。用［¹⁴C］葡萄糖结合在培养细胞的淀粉上之后，分离测定标记物，结果表明非绿色质体还有己糖磷酸的吸收。用小麦内种皮中分离的淀粉质体所进行的实验发现，只有使用G-1-P才能检测出一定的淀粉标记，而且这个结果依赖于淀粉质体的完整无损。看来很可能非绿色质体确有一个磷酸转运器。由上述间接研究的不同结果，问题就上升到在不同质体中磷酸转运器究竟相差多大？是否有G-1-P专一性的质体磷酸转运器？要回答这些问题，使用高度完整的质体以进行转运测定是必需的。

结 论

如这篇综述所示，在不同质体中内膜的磷酸转运器随着其转运专一性可以有相当大的差别，猜想在同一植物体内，由不同的基因编码不同的磷酸转运器，例如：叶绿体磷酸转运器（C₄植物中叶肉和维管束鞘叶绿体有所不同），根质体磷酸转运器和其他质体磷酸转运器。一个可信的假设是不同的转运器是来源于一个共同祖先，然后通过歧化演化而来。从菠菜和豌豆叶绿体得到的C₃磷酸转运器的cDNA顺序最近已被确定，这个顺序与已知的线粒体转运蛋白和细菌转运蛋白无丝毫同源性，因为那两种转运蛋白含有几个α－螺旋构成的贯穿膜的伸展区域，其中有些α－螺旋肽链具有中极两性的特性（有极性基和非极性基），并且可能形成一个亲水极，底物可通过它进行穿膜，而C₃磷酸转运器则没有。其他磷酸转运器的cDNA顺序比较的结果，或许能给出一点有关以结构特征来决定质体中磷酸化中间产物运输过程的信息。

［Plant Physiology，1991年2月］