一些神经科学家认为,最新发现的40赫兹电位振荡找到了脑如何将感觉结合为一个单个物体的线索。
W. 辛格(Wolf Singer)已经揭示了意识的细胞基础了吗?一些神经科学家认为或许是的,虽然辛格自己否认了这种大胆的断言。
去年,在德国法兰克福的Max Planck脑研究所,辛格的研究小组公布了一个引人注目的发现。他们在猫脑内相隔较大距离的神经元上记录电信号时,发现对来自同一物体的刺激,神经元电脉冲发放趋于同步 · 对明显无关的刺激,神经元虽有发放,但不同步。
这些弓;起争论的资料使得神经科学界活跃起来,浮想联翩。仅仅几年以前,几乎没有神经科学家认为脑的不同部位的神经元会通过这样一种方式来协调它初的活动。但是,辛格的仪器上所揭示的频率大约为40赫兹的同步电发放振荡波,为相关发放提供了明显的证据。
辛格及其他一些人认为振荡现象回答了一个基本的疑问:相距一定距离的神经元对单个视觉物体作出反应时如何将它们的信息集中来产生一个一致的影像?辛格认为,这或许简单地通过统一的发放来实现。一些大胆的理论家把这一观念推广得更远,提出既然视觉知觉可以被认为是意识的一般模型,40赫兹振荡或许在其它知觉形式中同样起作用。
许多实验神经科学家对这种大的理论跨越反应冷漠。事实上,有些人猜测振荡现象不过是神经发放的一种无关紧要的副作用。虽然如此,关于辛格的发现的争论已足以使40赫兹振荡现象成为今年神经科学界谈论最多的话题之一。
引起有关理论争论的中心,是一个已经困扰神经科学家们很多年的问题。为了感知一个特定物体——如一支钢笔,放在你桌上的一些纸张中——你的大脑必须能够把与钢笔有关的信息从其它所有你得到的视觉线索中分离出来。但这并不是一件轻而易举的事情,因为那些与钢笔有关的信息是由分散在脑视觉区域的神经细胞收集来的。一些细胞对钢笔边缘的朝向响应;其它区域的细胞记录它的颜色、运动等。但是通过某种方式这种相距较远的区域设法将它们的信息协调成为一个一致的影像。这个过程(称为视觉结合)是如何发生的仍是个谜。
1981年,南加州大学的克利斯托夫 · 冯 · 德 · 马尔伯格(Christoph von der Malsburg)为视觉结合问题提出了一个令人感兴趣的解答。他说,那些神经元可能通过活动模式的同步来实现结合。但一个研究者怎样才能知道如何从脑的所有神经活动中寻找那些同步的活动呢?“有一段时期我对找到它的可能性感到沮丧”,马尔伯格对《科学》杂志说:“我认为那钱相互关联的细胞集体可能散布在整个脑中——没有方法把它们找出来。思维将是不可见的。”
有一段时期马尔伯格的沮丧是有道理的——并没有实验支持他的想法。后来,在1986年,辛格和博士后劳伦斯 · 缪切(Laurence Mioche)在视觉系统称为初级视皮层的部位进行实验,那里的神经细胞分成若干直径100微米的功能柱。每一簇功能柱处理视空间的一个特定区域,而单个功能柱则对具有特定朝向的物体的边缘响应。某些对水平边缘敏感;另一些则对垂直边缘敏感;还有一些对中间朝向的边缘敏感。当对具有它们所调谐朝向的边缘响应时,功能柱的细胞发放周期性的成簇的电脉冲,称为动作电位。
辛格和缪切都没考虑马尔伯格的理论。缪切用长期植入小猫朝向功能柱的电极记录,以研究脑的进化。她用滤波器除去周围神经元产生的背景噪音,测到了单个神经元的动作电位。作为常规的设备检测的一部分,为了记录场电位,或是电极周围所有神经元的平均电发放,她撤除了滤波器。
在这个记录中辛格注意到,在小于半秒的短时间内,场电位交替上升和下降,振荡频率为40赫兹。那些振荡反映了流入电极附近神经元的同步的、重复的电流模式。既然这种离子流常常触发动作电位,这意味着必定有许多神经元同时发放动作电位,简单地说即锁相同步。
这种振荡使辛格想起在嗅皮层已经观测到的电振荡。加州大学的神经生物学家W · 弗利曼(Walter Freeman)研究嗅觉振荡已经几十年了,他显示这些振荡似乎被用来鉴别不同的气味。出于对弗利曼的尊敬,辛格将他的新发现称为“视觉嗅”(the visual sniff)。然后他进行了下一个理智的跨越。
辛格说,如果他不熟悉马尔伯格的工作,他也许会认为40赫兹振荡不过是有趣的事情而无重要意义。但是,他意识到它们可能是更重要的事物:马尔伯格假定的同步活动。于是他和博士后C · 格雷(Charles Gray)(他刚完成毕业论文,与弗利曼合作的关于嗅觉振荡的工作)着手研究视觉神经元对什么产生同步。在麻醉的猫的脑中放置电极,并给猫眼闪光图像刺激,格雷等人发现,不仅在朝向功能柱内同时也在分离的功能柱之间出现了振荡。
在最有说服力的实验中,该小组发现,如果呈现的亮棒具有相同的朝向并沿相同的方向运动(即它们好像是同一个物体的几部分),在相距远达7毫米的功能柱却能产生同步振荡。如果棒沿不同方向运动,两个功能柱的细胞虽都发放、但不同步。
这种在相距7毫米的功能柱间的同步以前被认为是不可能的,因为神经解剖学家相信在这样的功能柱间只有很少的长程连接(如果有的话)。但洛克菲勒大学的C · 吉尔伯特(Charles Gilbert))T · 维塞尔(Torsten Wiesel)和D · 简(Daniels Ts'o)最近表明这种连接在相似的朝向优势的功能柱之间确实存在。并且那些连接很可能传输了引起同步现象的信号。
这已经相当清楚了,因为它是以实验资料为基础的。但对这些资料可以有许多不同的解释。因为当刺激亮棒表现得像一个物体的几部分时功能柱有同步振荡,故而同步在视觉结合中起着一个良好的作用。但实际上这样一个系统能实现多少结合呢?马尔伯格指出,初级视皮层仅仅是视觉处理的一个很早期阶段,可能仅在最基本的层次上结合。他猜想,“它发现共线的短的小段线段——或许这便是它所做的全部。”他说,为了解释其它形式的结合,还需要在其它区域寻找。
这正是辛格和其他人正在做的。现在已经有一些关于不同视觉区域间锁相振荡的初步证据。德国菲力普斯大学的R. 艾克毫(Reinhard Eckhorn)和他的同事们在初级视皮层和其邻近视觉区域(18区)之间发现了同步振荡,而辛格小组则在初级视皮层和更远的检测运动的视觉区域之间发现了这些现象。
在将40赫兹振荡的观点用于视觉结合时,辛格和他的同事们坚持局限于经验的发现。但另一些人则想走得更远。“这可能是注意的神经表达,”加州技术研究所的计算神经科学家C · 柯赫(Christof Koch)第一次听到辛格的工作时回忆起以前的想法,带着这种主张,柯赫将视觉结合问题推广,寻求脑是否用类似的机制来将注意力集中到一个物体,不仅仅是看到的,也有感觉到的,听到的,或嗅到的——该过程可能要求在脑的不同的感觉区域间进行结合。
顺着Salk研究所的F. 克利克(Francis Crick)的思路,柯赫走得更远,提出完成这些任务的机制是否也把那些对甚至不来源于感觉的、负有观念和思维使命的脑细胞连接起来。柯赫和克利克在辛格的资料的基础上发展了一个“意识的神经生物学理论”的大致描述,提出同步发放在脑中使用不仅仅意味着集中注意力,同时也是建立意识的一般机制。
柯赫和克利克很快承认仅由辛格的资料是不能建立他们的理论的。此外,他们承认这不过是初级近似。柯赫说:“毕竟,这理论过于简单,而且可能是错的。”按照克利克和柯赫的说法,公布它们的目的,不是夸大地宣布这一问题已经解决,而是激发对视觉知觉的研究。他们认为这个领域是实验能达到的,也可能是向理解意识这个更大挑战提供的重要基石。
克利克说:“我们认为意识有不同的方式来表现,你能感到痛;你可以自我感觉;你可以有听觉、视觉,甚至可以制定计划。我们假设其中可能有某些共同之处,那么为什么不研究最容易的呢?我们认为视觉知觉是最容易研究的。”
柯赫说,40赫兹振荡现象作为视觉知觉的媒介而吸引人的特征之一,是其时间尺度与注意力从一个物体转到另一物体的时间相符。神经元停留于锁相状态的时间典型的约几百毫秒,这使它们能在大约与人的注意力从一个物体转向下一个物体的时期内建立联系和脱离联系。柯赫提出,不同的物体竞争注意时,不同的神经元集团开始振荡。某一个物体一时获胜,注意力便暂时集中。随后振荡衰减,注意力又转向别的物体。他热情地说,“那是一幅很美妙的图像。”
不管这情景对理论家有多大的吸引力,实验科学家们仍然怀疑振荡的重要性一一甚至是它对视觉结合的作用。神经生物学家D · 哈伯尔(、David Hubei)说,“我认为那是一个精巧的观点,但我并不完全接受它 · 我并不认为它很好是由于它在哲学上有些离题……把它和意识及其它所有事情等同起来。”洛克菲勒大学的吉尔伯特表态为不置可否。他说:“我乐于开放思想接受它,但是还需要更多的备份信息以便知道振荡的意义是什么,以及它是否是人为的而不是真由脑使用的信息。”
吉尔伯特和其他一些人对此一直不热心,原因之一是他们怀疑振荡仅仅是神经活动的一个副作用,而不是脑功能的主要因素。吉尔伯特说,在与辛格相同的脑区的实验中,他仅偶尔看到了同步振荡。他说,“我们倾向于把它解释为皮层具有的一个有趣的状态。”
这种“有趣的状态”可能是副现象,或是网络中连在一起的神经元发放的不起作用的副产物。几个研究小组的计算机模拟表明在主动的神经网络中很容易出现振荡,这个事实是辛格已经知道的。他说,“我完全同意它可能是一个副现象,我们将继续并收集更多的证据表明脑确实使用它。”
收集这些证据将要求在清醒的猴子上做实验。辛格实验室的A · 克利特(Andres Kreiter)和辛格以前的博士后格雷(他现在在Salk研究所独立工作)都曾在猴子观察到了振荡现象,只是它们更短暂且难于检测。下一步,两个实验室都计划设计一种图像,它可以交替表现为一个物体或两个物体,把它呈现给猴子,检测功能柱间的振荡是否按照猴子把特征理解为是否是一个物体的几部分而进入或退出锁相。
这些实验将不仅被用于确定结合的结果,同时也被用来作为反对柯赫和克利克的意识理论的重大挑战:大量资料来自麻醉的(即无意识的)动物。一些批评指出,意识理论怎能依赖于对无意识的动物的观察呢?虽然辛格和格雷曾经在清醒的猫上观察到了振荡现象,他们得到的证据大部分却是从麻醉的猫得到的,因为这在技术上比较容易。同时,他们同意,如果振荡在任何意识过程都起作用,不管它是简单的结合或是某些更重要的,必须在清醒的动物上确定它不仅存在而且在起作用。
实验者在他们的生物学范围内追寻振荡时,理论家正在边上喝彩。其中之一,冯 · 德 · 马尔伯格,正热切地等待着下一轮结果。他说,“辛格和其他人已经得到了某些非常重要的事情。如果这实验 - 理论合作的故事发展下去,它将打开通向一个全新的时代的大门。”
[Science,1990年8月24日]