动物地理学是研究动物分布的学科。所有生物，无论是植物还是动物，每个种都局限分布于特定的地域。地球上每个角落也都存在特有的动物落。这门学科不仅要考虑到现存的生物，还应包括化石发现的原有的分布型。

大范围内的特有分布现象很明显。例如，欧洲与南美或澳洲的动物区系有着本质差异，而这些差异是动物长期隔离进化发展的产物。但是，单凭地理因素解释区系的差异是不合适的，且对于阐明它们的共性也是不够的，如果把地理上的关联当作分布区和近缘动物群落的一个尺度的话，那就会产生这样一个问题，即为什么南北美的动物区系组成有这么大的不同？而它们现今是被中美陆桥联系在一起的。另一方面，为何隔离的地区又会有相同科、亚科，甚至属的动物代表，也就是说它们具明显的相似性？如无舌蛙、鱼类中的脂鲤广布于南美和非洲，肺鱼则同时发现于南美、非洲及澳洲。在动物地理学家眼中，马达加斯加是个特例，它不仅具有邻近的非洲动物区系成分，而且具备南美与印度的成分，其中鬣蜥、巨蟒和大海龟是这些不寻常分布型的代表。

这些独特的动物种或整个动物群落的分布型可归因于三类：

地貌环境 显然，海岸带通常是陆生无飞翔力动物分布的界限，同样也限制淡水鱼类分布。高大的山脉也阻碍了许多动物分布。

生态环境 有些种适应于极端条件下的沼泽、冻原和沙漠，这些生境也是它们分布的限制因子。深海鱼类对高压、缺光和其它生态条件高度适应，而海洋中仅有局部海域达到这个深度。就特殊喂养方式的动物而言，还得考虑它的寄主植物或被捕食动物的分布，如考拉以桉树属植物为食，桉树属植物比较喜热。

古地理学进程 动物分布体制表明，各大陆块早期曾相互联结，且各大陆的形状在地理变更过程中有了改变。因为许多现存或已绝灭了的动物只能被这种历史上的地理变化过程所解释。

重新显现原先的陆桥以示这种连结，其中有些陆桥仍明显可见，有的虽已消失但可以根据海平面的变化追溯得到，从第三世中期到最近的地质年代，如最后的冰期，亚洲东北部与美洲西北部的白令海峡上有个陆桥断断续续地出现，导致了动物区系的不断变化。一千四百万年以前的中新谊，起源于非洲的早期的具长鼻哺乳动物——似柱牙像的原始象，利用这个陆挢在北美次大陆上繁衍生息。又如狗鱼，和其它欧亚起源的淡水鱼一样，通过白令陆桥上的河流系统到达北美。这个武木冰期宽约1000公里的陆桥出现于更新世，消失于最后的冰期，为许多大型的哺乳动物，如猛犸、骡犁、麝、牛、麋、棕熊、山猫及人类，提供了进入“新世界”的机会。

英吉利海峡和北海存在另一个陆桥是比较容易理解的。该海峡曾多次干涸，为从欧洲西北和北部来的动物在不列颠岛上安居提供方便。

有些动物具飞翔或游泳能力，如蝙蝠、鸟类和昆虫，有可能横穿海洋，这对动物地理学的分析或得出结论是有帮助的。有些现存的动物虽不会飞或游泳，却也能克服相当宽度的水域障碍。对于从海洋中上升露出水面、火山爆发及珊瑚生长形成的岛屿来说，上述动物很重要。这些岛屿与大陆之间无直接的陆地联结，而所迁徙来的动物其扩展力都有限，一方面可能通过空气传到此，如幼小的蜘蛛随同它们精致的网一起被大风吹至小岛，而鱼卵或两栖动物有可能通过附着在水鸟的羽毛上从大陆被带到小岛上的水域或附近；另一方面，洋流也起很大作用，某些动物如蜥蜴碰巧掉入海岸边的水中，不会游泳，但可以长时间漂浮于水面，于是被洋流带到远离大陆的荒岛上，理所当然地成了该岛的合法居民。漂浮物体如树干也是一个扩散因素，昆虫和其它低等动物、爬行动物皆可栖息其上，这种“诺亚方舟”把动物运载到岛屿或另一个大陆的海岸带。动物借此在漫长的海洋航行中幸存下来。按照这种随机的被动分布过程，许多岛屿虽位于某个岛屿之后，仍有动物生存，尽管岛屿间的海域有一种巨大的“过滤”作用，使动物种类数量逐岛减少。还有个不可忽略的因素是人类的活动，如昆虫或蜥蜴类，可以搭乘船只或飞行物散布。

然而，无论是第三纪或更新世陆桥，还是随机运载观念，都难以完美地解释相距甚远的大陆块上有许多亲缘动物类群的分布。这里起决定作用的应该是古地理学基本进程，它最初是作为一种理论的概括或假设提出的。传统和现今的动物地理学家运用以下三种理论阐明动物在世界范围内的分布。

1. 陆桥理论

根据这个理论，为证明区系间的亲缘关系，各大陆之间必须存在横跨海洋的陆桥，而大陆本身的位置不改变。故假定在南美和非洲大陆之间有一个“桥”，印度洋中也有个桥形的次大陆联系着印度、马达加斯加和非洲。太平洋上则把巨大的北太平洋岛屿作为联系西欧和北美的陆桥。该理论致命的弱点是缺乏地理学证据。原先可以横跨海洋的庞大的大陆联系体，为什么现在全部消失不见了？

2. 大陆固定论

这一学说坚信，大陆和海洋的分布亘古如此，至少在第三纪以后或甚至更早阶段没有显著变化。固定的动物区系成分从来就是或多或少一致分布的，以后因为生态原因相互分离，导致了今天的不同发展道路，广阔地域隔离下的不同分布型，像肺鱼，在三迭纪及其以后的中生代分布于绝大多数大陆，但如今仅分布在南美、非洲和澳洲，呈孑遗状态。另一个例子是有袋类动物，白垩纪时是世界广布的、现在只生存于澳洲和南美，另有一个种见于北美。

有不少动物地理学的哺乳类研究专家仍支持这种永久理论，尤其以CLS. 辛普逊（G. S. Simpson）（1962）为典型代表。他说“我们所有的有关哺乳类历史的生物地理学知识为大陆的轮廓和位置永久不变理论提供了最好的基础。除了亚洲北部联系北美的陆桥以外，其它地方并没有陆桥。现为海峡的地方即使曾存在过陆桥，或位于岛屿链上少数几个陆桥，也是对已知的生物地理学发现的恰当解释。”

3. 大陆漂移理论

这个理论认为，所有的大陆皆源于一个联合陆块。联合古陆在构造上含有较轻的硅铝带，并漂浮在深处较重的硅镁层之上。整个陆块被认为是在2亿年前，即古新纪和中生代的交界期开始分离。在中生代和新生代期间，各大陆漂移到现在的位置。

大陆漂移理论通常都认为是阿尔法特 · 魏格纳（Alfred Wegener）首先提出的，但海拉姆（Hallam）（1973）相信，在魏之前已有人以多种方式证明至少在非洲和南美大陆所面对的海岸线是如此相像。A. 洪堡德（A. von Humboldt）则富有更大胆的设想：太平洋实际上是充满着水的大山谷。

奥地利地理学家E. 苏斯（Eduard Suess）（1909-）1983）把“地球的面目”看成是原先的液态球体在其表面收缩固化形成的。当隆起的表面沉积形成海洋时，大陆块却保持竖立状态。这种极相关的相似特征的化石同时发现于多个大陆，可以用来解释曾经连结太陆的巨大的复合体的沉没。苏斯把假定的联合古陆称作冈瓦纳大陆，古生代的冈瓦纳动物区系应包括非洲中南部、马达加斯加、印度成分。

与苏斯的观点相反，美国人F. B. 泰勒（F. B. Taylor）（1910）认为地表山地的形成并非由表面收缩引起，但欧亚山脉确实是通过“大的造山运动”造成的。因相对于亚洲边缘的地壳南北运动，导致了欧洲、北美及格陵兰的分离，这也是大陆曾经联结的遗迹。澳洲大陆向东北方向漂移。根据不久前发现的大西洋中部的山脉上升，泰勒肯定这是南美和非洲分离的根本原因。

泰勒的上述看法被大多学者所怀疑，因为他的设想证据不足。而在问题的另一方面，魏格纳进行了一次彻底的地球物理分析，并把研究范围扩大到不断更新的物质作用进程。

对于魏氏关于大陆漂移的假设，地理学家们褒贬各异，支持这种理论的有哈拉姆、哈佛大学的地理学家R. A. 达立（R. A. Duly）、阿尔卑斯山学家E. 阿冈德（E. Argand）和R. 斯陶（R. staub），丹麦的东印度支那区域地理学的领袖人物、英国结构地理学家E. B，拜莱（E. B. Bailey）、地理学家A. 荷姆斯（A. Holmes），尤其是南非地理学家都 · 托依特（Du Toit），为魏氏理论的积极拥护者。在讲德语的国度，K. 贝尔伦（K. Beurlen）（1961）、K. 布劳（K. von Bülow）（1963）和H. G. 温德立希（U. G. Wunderlich）（1964）从最新的地理学角度出发，给予大陆漂移理论以最明确的，支持。

古生物学家之中，罗默（Romer）发现中三迭的南美和非洲之两栖动物区系是如此相像，说明两个大陆在中生代曾相连。K. 克麦本（K. Kr?mmelbein）（1966）论述了重要的微古生物发现，该现象表明两大陆的特殊关系，从前寒武到晚白垩联结，白垩纪以后始分离。生物地理和种系发生的结果是现今动物或植物群落形成的根源，白垩纪以后两个大陆的生物分布都很受限制。

动物地理学家对大陆漂移理论也持不同态度。有人认为“这种思想，已被多变的真实材料所证实，并引起了许多学者的强烈反响”：也有人认为“这个理论，并没有像众多热心的信徒所期望的那样，可以用来解释很多细节问题”。该理论的价值在于它是一个总体的概括，若把它单独应用于每个事物，由此带来的诸般问题还不如干脆放弃它[德 · 拉丁（De Latin）1967]。动物地理学家主要研究对象是哺乳类和鸟类，与原先非洲与南美的广泛联系并不矛盾，因为这些脊椎动物只在第三纪才得以完全发展，而这时大陆已经分离了。20世纪60年代早期，在动物地理学家中曾有过一次激烈的辩论，其后仍有许多学者固执己见，坚拒魏氏理论。在马达加斯加相连问题上，他们假设动物能横越海洋分布，这与大陆漂移理论是相抵触的。动物学家在处理早期种系发生的古老类群区系相关性时证明非洲和南美大陆存在密切的联系。

用蚯蚓和某些陆生的软体动物，及中生代生存于非洲与南美的淡水鱼的特征型，证明大陆漂移理论的正确性。例证中还有千足虫（蜈蚣等）。尽管两大陆早在白垩纪就分离了，但动物在科一级水平上却也发展出许多特有成分。

深海研究项目的实施，给大陆漂移论带来突破性进展。钻探到地球海底的7，700米处，许多地方已达岩石圈，所谓的地壳板块构造也就更清楚了[海尔唯希（Helwig）1971，哈莱姆？1972，瓦楞提勒（Valentine）和莫立斯（Moores）1974]，这意味着地学史上的一次革命。既然板块包括大陆和海底，而这些板块是水平正切并旋转移动的，所以其上的大陆块朝前运动得很慢，因此，人们也不再怀疑魏格纳的大陆漂移理论了。

地学上的重大发现也促使动物地理学更好地解释各类群的分布型。最近的研究表明哺乳动物是三迭纪起源的（如源于早中生代），它们的分布范围超出了原来认定起源的大陆，达到了澳洲。马达加斯加，理应是非洲、南美和印度所起源的动物区系的混合体，这个曾令人迷惑不解的地域，现用爬行动物区系来解释的话就比较容易理解了：中生代生活于非洲的南美起源的动物已被从南亚迁徙来的更高级类型所取代。晚白垩与非洲大陆分离（或直至早第三纪）的马达加斯加所起源的动物区系仍保存下来，隔离状态下发展至今。另外，早期的南极洲已被证实为两栖动物的避风港（中生代共有数处），而一度主宰地球的爬行动物鱼龙，仅见于早三迭纪的化石。可以肯定该陆块与南半球其它大陆的联系，尤以超大陆上的非洲和印度关系密切。

从诸多隔离地区的化石，推及原先难以解决的古地理学问题，魏氏理论的修正能说明这一点。爬行类和哺乳类的发展时间不同，中生代时爬行类进化到极点并产生各种各样的形态，这时的超级大陆尚未分离，而哺乳类是在大陆分离后才得以迅猛发展的。

目前仍有许多难题悬而未决，但总体上，板块构造与大陆漂移理论可作为古地理学上解释现今所有大陆的动物分布型的基础。当然，对于多变的动物类群，动物地理学和分类学的工作也有助于这个理论的发展。

[Universitas，1992年第1期]