1

  当达尔文在1859年出版《物种起源》时,在化石记录中有关进化的证据还比较少。为此,达尔文在他的书中用了两个篇章为自己缺乏证据而表示歉意,但他预测将来他的思想终究会得到证实。
 
  令达尔文感到惋惜的是“过渡性”化石的缺乏,因为这种化石能够显示出两大类生物之间的中间物种的解剖特征。这样的化石被认为是“从低级的珊瑚,经较高级生物,如鸟类和哺乳动物,直至人类的生物进化大链条中缺少的一环”。
 
  现在我们知道这是一个误解。生命形态的发展并不是顺着一把梯子从“低级”向“高级”发展。实际上,生命形态的发展如同一棵有着大量分叉且共生的新树枝的树。例如,猿和人类在700万年前由同一个祖先分出,现在这两种后裔仍然共存着。
 
  由于这个原因,“缺少的一环”是一个让人误解的概念。我们不需要作为链接两类生物“中途驿站”的过渡形式,而仅需要记录当时物种后代分叉时的进化形态。进化形态并非一定要由化石来显示,很多现存的物种后裔同样具有过渡性特征。
 
  达尔文在1859年关于过渡形式终将被发现的预言很快得到应验。1861年人们发现了始祖鸟标本,它是介于恐龙和鸟类之间的一种典型过渡形式;19世纪70年代人们收集了化石马的图像序列。到了1882年达尔文去世时,人们已经发现并收集了很多显示进化的化石和化石序列,尤其关于无脊椎动物方面的。
 
  自那时起,化石记录中的进化证据已经大量问世。但是人们还是认为化石记录不完全,不足以作为进化的可靠证据。其中一个原因是人们受“神造说”的影响,更有人有意歪曲或者无视进化证据,他们最爱说的谎言是:“不存在过渡性化石。”
 
  我们现在已经拥有了大量证据,证明各大类动物之间是有亲缘关系的。大部分证据的表现形式就是完整的过渡性化石。
 
  最近,古实体论学者开始了反击,他们列出大量作为进化证据的化石记录,且公开了他们在重要过渡形式方面的新发现。以下是这些发现的几个例子。
 
 
天鹅绒蠕虫
 

2

 

  寒武纪(5.42亿年前至4.88亿年前)是生命史上的一个关键时期。今天我们认识的大多数动物就是在那个时期最先出现的。节足动物就是其中之一。昆虫、蜘蛛、蝎、甲壳纲动物以及它们的亲缘也许是我们所知道的最成功的动物群。
 
  节足动物与它们在寒武纪分化出的后代——线虫之间有一个过渡形式,这就是“天鹅绒蠕虫”,或称栉蚕。
 
  天鹅绒蠕虫与线虫在很多方面很相似,但又具有节足动物的主要特性,最明显的是天鹅绒蠕虫有带钩爪的分节腿,以及还有很多节足动物特有的其他特征。这些特征包括甲壳质外层、触须、复眼。另外,天鹅绒蠕虫的口器与节足动物口器极为相似。
 
  在加拿大的不列颠哥伦比亚省的寒武纪中期伯吉斯页岩和中国的云南省澄江动物群系中,都发现了早期天鹅绒蠕虫的化石标本。今天,仍有大约80种天鹅绒蠕虫存活着,大多数在热带森林中。它们是连接线虫和天鹅绒蠕虫最好的“缺少的一环”。
 
 
文昌鱼
 
  动物进化历程中的另一个关键性过渡是脊椎动物的出现。100多年来,人们一直从解剖学和胚胎学中(现在又结合了分子生物学)收集证据,以证实脊索动物门是从棘皮动物(例如海胆、海星等)进化而来的。另外,人们还运用化石和活生物体来证实进化中的过渡。
 
  活的半脊索动物门是进化历程中的过渡形式之一,它具有棘皮动物和脊索动物的特征,但是它既不是棘皮动物也不是脊索动物。而被囊动物的幼体与原始鱼类极为相似,它长着由软骨脊骨支撑的强壮尾部——脊索,这是脊索动物的明显特征。
 
  按照过渡顺序,接下来的是非脊椎动物——文昌鱼。该物种与被囊动物幼体很相似,可见它们也许是从与被囊动物相似的某种物种进化而来。文昌鱼长有脊索、强壮的尾部、鳃腔外口、消化道等,这些都是脊索动物的特征,因此文昌鱼是我们目前所知的最像鱼的无脊椎动物。文昌鱼自寒武纪以来就大量存在。在加拿大的伯吉斯页岩中以及在中国云南的澄江有大量的文昌鱼化石。
 
  中国的寒武纪岩石也含有人类最早认识的脊椎动物的化石,有海口鱼化石、海口虫化石和丰娇昆明鱼化石。这些化石显示,当时那些生物还没有长骨骼,但已经具有了无颚纲鱼形动物的其他特征,而无颚纲鱼形动物是由软骨骨骼支撑的。按照进化顺序,玉钩虫、被囊动物、文昌鱼、软体无颚纲鱼形动物,正是无脊椎动物向脊椎动物进化所需的几个阶段。
 
 
两栖鱼
 

3

 

  在所有的过渡化石中,所谓的“两栖鱼化石”也许是最完整的系列。它展现了泥盆纪鱼类从水中爬上岸的几个阶段。1932年,人们发现了两栖鱼第一阶段进化的物种——鱼石螈,但直到1996年人们才对其进行描述。该物种的肢体和头骨与两栖动物相似,但它有像鱼一样的尾部,还长着鳃盖以及用以探知水流的侧线器。之后,人们又发现了全部过渡阶段的一系列两栖鱼——从完全具有鱼的体态的真掌栖鱼到长有四脚的两栖海纳螈。
 
  最晚发现的两栖鱼是来自加拿大北极圈内埃尔斯米岛上的大型浅水鱼。该物种身上的鳞片、颔和腭与鱼身上的极为相似,但同时大型浅水鱼又像两栖动物,因为它长有可活动的头颈和头,其耳朵可听到地面的声音,它的长在鳍中的骨头正是鱼和棘鱼进化的中间物。鱼向两栖动物过渡的化石记录是现在保存最好的记录之一。
 
 
下孔类动物
 
  最早的下孔类动物与蜥蜴很相似,其头骨后部有一个颞骨眶口,以容纳增长的颌肌肉。我们发现,在二叠纪早期出现很多类似哺乳动物的下孔类动物,例如异齿龙。
 
  二叠纪后期存在着一些大小跟犬和熊一样的下孔类动物,其中有的很像哺乳动物,其牙齿有极为特殊的用途,其颞骨眶口容纳增长的肌肉,使得下孔类动物最终具备咀嚼能力。下孔类动物的“次腭”将口与鼻腔分隔,使得吃食和呼吸能够同时进行。二叠纪后期下孔类动物的身躯比它们的爬行同类直了许多。
 
  下孔类动物进化最显著的一个特征出现在它们的下颌。在进化历程中,下孔类动物逐渐缩小的非牙骨部分向后集中,而牙骨部分逐渐增大,占据整个颌部。在进化的最后阶段,它们的牙骨直接与头骨相接。
 
  在三叠纪和早期侏罗纪,下孔类动物进化为具有哺乳动物体态的犬齿兽,它们发达的次腭和能容纳多种肌肉的大颞骨眶口使得它们能够做复杂的咀嚼运动,其高度专业化的臼齿和前臼齿使它们能够磨碎和嚼碎食物。
 
 
祖尼角龙
 

4

 

  反进化论者错误地认为:各种恐龙之间不曾有过中间形式的物种。然而,恐龙化石记录告诉我们:确实存在一种过渡性物种,它们与所有传统恐龙和三叠纪最原始的恐龙,乃至所有恐龙的共同祖先都有亲缘关系。
 
  例如,已有的化石向我们显示:体大颈长的蜥脚类动物(如腕龙)是从我们称之为板龙的过渡形式进化而来。化石还向我们显示了下列动物的祖先:兽脚亚目食肉恐龙(如霸王龙)、鸭嘴恐龙、剑龙和装甲恐龙。
 
  一个特别的例子是有角恐龙,或称祖尼角龙,最有名的是三角龙。在白垩纪晚期,有角恐龙的变种繁多,它们长有不同数量和形状的角以及不同大小和形状的颈壳皱。
 
  所有这些祖尼角龙的祖先都是那些体大、有颈壳皱、长四脚但没长角的早期恐龙(如原角龙、纤角龙和雅角龙)。同样我们可以追溯到白垩纪早期,那时的鹦鹉嘴龙身体小并长有两脚,但仍具有祖尼角龙的特征,例如它们长有一个颈壳皱和“尖嘴”。
 
  整个祖尼角龙家族可以追溯到侏罗纪恐龙——隐龙。它们也是小身材二脚动物,但是它们头骨后边的骨头显示:隐龙是已经发现的祖尼角龙和那些与它们最接近的亲缘肿头龙之间最合理的过渡物种,因为肿头龙的头骨上也有一块厚实的拱形骨。
 
 
犀牛
 

5

 

  我们已经详细了解全部哺乳动物的进化史。关于啮齿动物、兔、猫、狗及其他动物的进化过渡形式,我们也已经有了完整的化石记录。我们能够很好地展示马的进化历程,但是关于马的亲缘(例如犀牛和貘)的完整化石记录我们掌握得并不多。
 
  所有的马、貘和犀牛的共同祖先都可以追溯到古新世晚期。整个始新世的化石记录显示了马、犀牛和貘的后代是如何演变的。以貘为例,原先的始祖貘身高约半米,之后它们进化为一种大身材物种,其牙齿适于吃树叶,其嘴唇能够自由伸缩。
 
  犀牛的化石记录更为完整。原始犀牛出现在始新世早期,如身材与犬较为相似的犀貘。之后犀牛进化成很多物种形式。有的身材像河马那样,有的为适应奔跑而腿长体细,有的“奔跑犀牛”甚至成为肩高约7米、体重达20吨的巨犀。
 
  现存的犀科动物起源于始新世中期,原始的犀科动物与现代犀牛相似,只是原始犀牛没有明显的凿状上长牙和尖状下长牙,而现代犀科动物的显著特征就在于它们所特有的牙齿。现代犀牛在整个进化历程中,经历了许多次牙齿、身材和外形方面的变化。犀牛的角和鼻经历了两次独立变化,其身材方面经历了三次独立变化。这些犀牛的后代在中新世末消亡,而那些在非洲和欧亚大陆存留下来的后代就是现存的5种犀牛的祖先。
 
 
长颈鹿
 
  长颈鹿为何有如此长的头颈?18世纪初期,法国生物学家拉马克(Jean B.Lamark)曾经为这个问题所困惑。当时他得出了一个著名但又错误的结论:长颈鹿的祖先在寻找食物时伸长了它们的头颈,且将这个“获得性状”传给了后代。
 
  我们从完整的长颈鹿化石记录中了解到中新世以来繁多的物种。它们突变为长有怪状角、短头颈的动物。我们仅仅发现了中新世后期的长头颈的长颈鹿化石。那时的长颈鹿跟现代的长颈鹿一样,其颈部长有从背部延伸过来的脊椎,其实这就是使其头颈伸长的颈椎。
 
  近来,我们才发现了可以证实长头颈的长颈鹿与它们的短头颈亲缘有连接的化石。美国纽约技术学院的尼科斯•索罗尼亚斯(Nikos Solounias)已经发现了生活在中新世后期和上新世早期的长颈鹿化石。这种长颈鹿的头颈正是其短头颈祖先和其后代的长头颈之间的中间物。
 
 
鱼龙
 
  在中生代,大量陆生爬行动物来到水中,逐渐进化成为海洋生物。它们当中包括形体似海豚的鱼龙、有“尼斯湖水怪”之称的蛇颈龙以及“巨型游泳监督”的沧龙。化石记录了这些生物的转变。
 
  人们最早认识的鱼龙祖先是三叠纪早期中国的南昌鱼龙。该物种除头骨和口鼻部具有鱼龙特有的形态外,身体其余部分看上去很像蜥蜴。之后是来自日本的歌津鱼龙。该物种的体形属鱼龙特有的,但是其口鼻部很小,且没有鳍。再后来的是巢湖鱼龙,它们的前肢像鳍状一样,它们的脊骨略微下弯,这是初始状态的尾鳍,但是它们仍然长着短口鼻和小眼睛。最后出现的是三叠纪中期德国的混鱼龙。它们长有长长的口鼻部、又圆又大的眼睛以及完全成熟的鳍状前肢和后肢。
 
 
鳍脚亚目动物
 

6

 

  近年来,人们对于鲸是从陆生哺乳动物演变而来且与河马有亲缘关系这个问题已经探讨得很多了。但是关于鳍脚亚目动物,例如海豹、海狮和海象的进化问题,我们研究得就太少了。
 
  过去的数十年里,我们得到足够的解剖学证据,证实鳍脚亚目动物是原始熊的后代。最近,早期中新世的海熊兽化石为鳍脚亚目动物和原始熊之间的过渡提供了一个完美的形式。虽然海熊兽的外表类似海豹,但它们在头骨、耳鼻方面缺乏现代鳍脚亚目动物为适应水中生活方式所具备的大多数特征。另外,海熊兽鳍状肢上长长的趾和爪,则是熊掌和鳍脚亚目动物鳍状肢之间的过渡物。化石记录告诉我们,在中新世中期和晚期,海熊兽曾经历了一次大规模辐射性进化,最终演变成海豹和海狮。
 
  海象化石记录更引人注目。早期中新世最原始形态的海象外表与海狮很相似,只是海狮的身体更大更健壮。现代海象雄性和雌性的身材不同就是从那时开始的。
 
  稍后出现的一种海象具有长牙和钉状臼齿,这些也是现代海象的特征。在中新世晚期,至少存在8种海象,其中大多数的上下腭两边都长着长牙和钉状臼齿。
 
  现代海象出现在中新世最晚期。它们的上颌长有大大的长牙,下颌长有退化了的臼齿。
 
  今天的海象用它们长牙将软体动物从海底橇出,它们的拱形腭和活塞似的舌头形成了一个吸附系统,可以把它们的猎物吸上来。它们的钉状臼齿则将猎物的外壳捣碎。海象化石详尽记录了所有这些进化变迁的历程。
 
 
海牛
 

7

 

  最后一个例子是关于海洋动物中的海牛目哺乳动物。这些温和的浅水食草动物包括:海牛(水生哺乳动物,身体扁,尾圆,有鳍状肢)、儒艮(一种状似鲸的海兽)以及一些已经灭绝了的它们的亲缘。它们来自哪里?在我们已经发现的多种原始海牛化石中,最引人注目的是来自牙买加的生活在5000万年前的“四脚海牛”化石。
 
  四脚海牛具有普通海牛的全部特征。它们的头骨很奇特,口鼻部朝下,大牙向后突出,臼齿向前伸展,与它们的亲缘——海象较为相似。它们的肋骨粗壮且分布很密,这是为了适应水中压力的需要。该物种没有鳍状肢,长有四条完全正常的腿和四只在陆上行走的脚。四脚海牛是最典型的一种过渡形式物种。它们的骨骼属于典型的海牛骨骼,但它们又是行走动物。四脚海牛也许是一种半水生动物,它们是完全水生的海牛和陆生海牛祖先之间的连接物种。