植物生理作用的全过程几乎全都少不了水的存在,可见水与植物关系之深了。所以,水分不足,可以造成植物各种生理失调,时或招致死亡;另一方面,植物的生长环境中水分过多,又多带来一些不正常的情况。

作物由于线状菌、细菌以及病毒等引起各种病害,它们的病原体的活动也跟水有着微妙的关系。随着研究的深入,人们都会被水与病原体,或者水与病害的微妙关系所震惊。本文拟就水,或者说是从水分的角度,对作物的病害试一探讨。

雨与作物病害

一般说来,淫雨连绵,使作物病害增多。可是雨跟病害的关系,还要视病害的种类而异。

马铃薯的病害,多在降雨以后发生,这是由于土壤内部或地面的病菌因雨水而开始活动。在地面的积水中,游走孢子开始流出。接着,利用雨滴降落的力溅在叶面上,从而侵入叶部,开始发病。于是,降雨就成了疫病传染的大力臂助。

水稻黄萎病,侵入生长初期的稻的机体而带来严重的病害,可是这种病原菌却附着于麦子和其它禾本科杂草上,随着水渍和水捞而转移,附着于稻株,并侵入到稻的机体内发病。对随波而动的游走孢子的形成,以迄发病的过程的考察,不由得令人深感大自然的营运之妙。

稻的白叶枯病,贯穿稻的生长全过程,与水和风的关系极为密切。这种病原菌不仅寄生于水稻,而且也寄生在丛生于水边、路旁的一种杂草上。暴风骤雨之际,稻叶纷纷受创,以随着雨滴而溅入细菌的方式,进行急剧的传播。洪水暴涨之时,病原菌逐流而动,附着稻叶,酿成大面积病害的发生。这种病害,如果循着河网系统,可以了如指掌地区分它的发病原因,并发现与水流有密切关系的证据。

夏季久雨,致使稻瘟病不断发生,这一点,已经知之较详。首先,就叶部发病言,阴霾久雨,使稻在体质上的抵抗力削弱。另一方面,也由于雨的关系,促进了孢子的形成,致使病害多发。此时,如果稍有低温的倾向,病害就容易变得更加多发。在生长后期,节和穗部分的稻瘟病,由雨给了叶面病斑以活力,使孢子的形成增多。这就成了多发的原因。但也可能认为:由于穗、节,或者叶节部分的抵抗力较弱和孢子飞散较多是它的决定性因素。

降雨所引起的各方面的情况,总是与病害的多发性相联系的。因此,降雨日数和降雨量就成了预测各种病害发生的一大根据。

下面将稍为论及麦类的病害:为害麦类较大的病害中,有一种名叫赤霉病的。这是在收获期间侵入麦类而使产量暴跌的病害。讨厌的雨是最大的导致因素,可是刚好这个时期逢到梅雨季节。这种病害不仅在收获前、即使对收割后的麦类也为害不小。

赤霉病的病原菌,除了稻株、柴垛和稻科植物的枯茎之外,还附着于乍一看看不到病征的麦类的叶和叶节部分。遇到下雨或降露,就使孢子逸出飞散。这种孢子,可以认为是在麦类扬花后,露出于麦颖之外而侵入花药的,在那里作为立足点而侵入麦颖的组织。这种花药被雨露沾湿后,为细菌的入侵大开方便之门。由此又可想见,赤霉病与水的关系之深了。

综观日本全国,麦类赤霉病,在九州、四国、中国地方的濑户内,从近畿经过关东的太平洋岸地区、青森县、岩手县及北海道的太平洋岸等都有多发倾向。这也可以认为是由于接近麦秋时期的降雨和来自海洋的潮湿海风的原因。有趣的是,琵琶湖、霞浦和十和田湖周围等地,也颇有多发倾向。这种倾向可以认为与地面多雾有关。

灌溉用水、土壤水分与作物病害

稻的灌溉用水,在各方面都调节着水稻的生理作用。它的最大作用是使稻不“忌地”(连作障害)。旱田耕作,无论何种作物,不管长势如何,总之要引起忌地的症状。所以灌溉用水,于此恐怕又出了大力了吧。

灌溉用水过多,容易引起稻的白叶枯病和水稻黄萎病等;当极端缺水而酿成干旱时,可能出现其它病害。干旱后马上进水,也由于迅速吸收水及养分,以致发生稻瘟病的也不少。

不仅是水量的多少,而且水温也是重大的因素。譬如流入冷水的山谷田,或者是出水口地等,都可能看到长势不良的稻和稻瘟病的发生。

侵入稻的叶鞘或茎秆等的病害中,有稻纹枯病与水稻菌核病。它们的病菌都是形成叫做菌核的东西,并保持着这种形态越冬。稻纹枯病的菌核,呈茶褐色的不规则形,大小约2 ~ 3mm。水稻菌核病的菌核是1mm左右的黑色球形物。两者都在地面、土壤或草中越冬。苗田翻土时浮到水面,随着水流浮动,附着稻株,由此而侵入稻的组织使其发病。在这种菌核类中,它们浮游水中的活动,是构成传播条件的原因。

旱田水分过多或者不足,对作物生长或产量都有密切的关系。不论过多或不足,都足以引起病患的症状。时或导致作物枯死。另外,不适当的土壤蓄水量也会诱发各种病害。它跟土壤性质和有机物质的含量,都有着微妙的关系。

露与作物病害

自古以来,经常发生稻瘟病的地区,都是山岭屏障、通风不良的地方。纵使土地宽广,但若四面或者三面环山,特别是有河道流贯其间的那地形,发生稻瘟病的就多。另外,多雾和久雾不散的地方,也是稻瘟病容易经常发生之处。

通风不良和久雾不散的环境里稻瘟病多所发生的关键,是稻叶上面的水,也就是露水。稻瘟病病菌的孢子发芽、长出附着器密着于稻叶,就在下面长出菌丝,侵入稻的组织内部,在那里发生病斑。但在侵入之前的活动,即发芽与附着器的形成,就非在水中进行不可。起着这种作用的水就是露水,每当清晨,看一下水稻田里沾满露珠的沉甸甸的稻叶,掩映于普照的阳光之下,真有诗情画意般的美,但实际上,这种露珠的存在,对稻瘟病说来,却有着不容推诿的可怖影响。

通常,稻瘟病病菌的孢子发芽,长出附着器,在条件良好的情况下,侵入稻的机体,约需6小时左右。假定在午夜2时开始发芽,那就要到早晨8时左右。在2时以前,如果风紧露重,孢子就在侵入之前散落掉。而从8时到9时,或则9时到10时,下露稍微持久的话,就给了病菌以行动方便之机。

清晨,稻叶上的露水,集结成小粒的珍珠那样,观察其中稻瘟病病菌孢子的发芽和附着器的形成,并用蒸馏水或井水作比较,可以发现孢子通过露珠侵入的行动是远较方便的,另外,将不同条件下稻叶上的露珠作比较,那么病菌在露珠里的活动情况是:劣种稻比良种稻较为活泼。稻叶露珠里的孢子发芽情况是:施肥多(特别是氮多)和培育于旱地的稻比施肥少和培育于多水地区的稻要方便得多。换句话说,可以分别观察到不易致病的稻叶上的露珠和容易致病的稻叶上的露珠中孳生稻瘟病的难易现象。稻生长得不坚实,也可以说是对稻瘟病菌的抗菌力小,可是当然也有这样的情况,就是鉴于露珠与稻瘟病菌活动的关系,也有认为长得不坚实的稻,由于露珠的关系,给了使稻瘟病病菌活跃的某种刺激。

由于进行了深入的研究和采集了病例发现,稻瘟病病菌的各种活动一般是由它的若干孢子生长于稻瘟病病菌的分生子梗上,不久,又离开分生子梗,散落于空中,随着空气的流通而飞散,落在稻叶上,进入露珠中,以进行其侵入活动。从这种孢子的形成开始,即使在飞散过程中,都与水有着极深的关系。通常,稻瘟病病菌从午夜2时至4时左右飞散得多。为什么在这段时间里活动频繁呢?这方面的情况,不能说已经搞清楚了,但孢子形成处的叶稻瘟病病斑的获得水分、分生子梗的孢子形成作业与水分的关系和孢子脱离分生子梗等,都同傍晚时分开始的露珠结成情况关系很深。部分地,稻瘟病病菌对光的反应等也可以说颇有关系。但是孢子的脱离分生子梗,也可以说是对这个部分的结露起着引发作用。

从这种情况出发,考虑设计某种结露计那样的东西,用来间接测知稻瘟病病菌的活动、对病菌发生的事先观察等其它用途,正在进行一些尝试。

湿度与作物病害

作为水的一个形态的空气湿度,当然也是应当考虑的,但在水与病害的关系方面,把湿度列入进去,总觉得有些牵强。然而由于它们之间的微妙关系,所以也需稍加说明。

当作物进入生长阶段,它的顶部附近,叶片繁茂,从横向看去,有着一个层次形成。我们管它叫做“草冠”或是“植被层”,把这种草冠作为一个层次,它的上面是一般的空间,下面形成一种密室般的改变了的环境。草冠内部,以稻为例,则白昼日照少,风也少,湿度高,温度稍低。夜间,同样的风少,湿度极高,结露也从傍晚较早时分开始,由于灌溉水的关系,保持较高的温度,大部分病原菌的活动,夜间就比昼间频繁。所以夜间草冠内的高温多湿,就成了各种病菌的极好环境。至于对侵入稻叶鞘的稻纹枯病说来,由多肥密植而形成的坚实的草冠,那就不仅仅成为病菌的适宜的活动场所罢了。

自然现象,虽则乍看起来是平凡的,可是调查研究下去,从而为其形态或行动的巧妙所震惊的,也是极多的。水与作物病害的关系之大,从规模大到几公顷的洪水开始,小到显微镜下刚能看到的病原菌的行动和细菌与植物之间的攻、防情况,让我们观赏了各种趣味无穷的自然之剧。

[本文选自《科学》(日本)1978年48卷10期。刘元希译]