遗传学家和进化论者 ——菲利普琴科和瓦维洛夫

发布时间：83年08月28日

И.А.3ахаров 编译叶玉珍

尤里 · 亚历山德罗维奇 · 菲利普琴科和尼古拉 · 伊凡诺维奇 · 瓦维洛夫被列入我国遗传学奠基人的行列中，是当之无愧的。他俩年龄相仿（瓦维洛夫年轻五岁），且科学志趣相近，又在同一个城市里工作了十年左右的时间。自然，他俩的命运也就紧密联系在一起了。在此短文中我力求阐明这两位卓越学者间的私人的和科学上的关系。

列宁格勒遗传学派的创建人

菲利普琴科和瓦维洛夫是两位有着巨大创造潜力的学者。菲利普琴科在他四十八年的生涯中，除进行了大量的实验工作外，还撰写了十三本书（不包括它们的多次再版）和一系列小册子。他在彼得格勒大学创建了俄国第一个遗传学教研室，他还是彼得高府（彼得格勒的旧称——译注）自然科学研究所的遗传学和实验动物学实验室及苏联科学院遗传学局的组织者。作为一名从事教育的动物学家并把动物学作为自己首要工作的菲利普琴科在力求解决农业上的重要对象的遗传学的基本问题时，却成了一名植物遗传学专家，并在小麦研究方面完成了经典性的工作。当菲利普琴科在从事记载与实验动物学和实验遗传学方面的研究时，经常思考进化问题，出版了一本关于进化思想的书，并且把对进化问题的研究看作为自己一生的目标，而且正是在深入研究进化问题的过程中猝然早逝的。

尼 · 伊 · 瓦维洛夫在其五十五年的一生中，在从事实验工作的同时、还进行了十多次考察，其中六次是到外国的一些人迹罕至的地区。他至少写了八本书，创建了全苏作物栽培研究所及其最广泛的分部和试验站网，还创建了苏联科学院遗传学研究所。瓦维洛夫在小麦遗传和植物免疫问题领域内开始实验研究后，很快就转入了对已搜集到的所有栽培植物材料进行广泛研究和总合，从而使他得出了对进化论具有重大意义的结论。

然而，当你对这两位卓越的生物学家的生平和著作进行比较时，不能不注意到，这两位学者看起来好像具有同等的天赋和同样的科学兴趣，但又是何等的不同。

菲利普琴科在当时很少研究过的中亚地区组织了畜牧业考察，可是他本人并未曾直接参加。他的整个的科学生涯，实际上都是在列宁格勒大学和彼得高府生物学研究所的围墙内度过的。而瓦维洛夫则是很多考察队的组织者和参加者，到过世界许多人迹稀罕的区域。他的研究和科学组织工作是在萨拉托夫开始的，然后是在列宁格勒，莫斯科以及全苏作物栽培研究所周围的许多实验站，还有在他考察时曾到过的那些遥远的地区平行地进行。

瓦维洛夫是通过大量的工作写出其科学著作的。他吸收了大量亲自取得的和文献记载的事实材料，并进行了最广泛的综合性的概括。比如他在《小麦育种的科学原理》—书中，就综述了在他领导下全苏作物栽培研究所搜集并研究过的三万一千多株小麦样品的研究成果。瓦维洛夫总结了由他组织并领导的整个集体的大量工作，诚然，这些工作也只有依靠集体才能完成。与此相反，菲利普琴科则是独自地进行精密的实验研究，以积累似乎是微不足道的，但却是科学所必需的事实。为撰写《软小麦的遗传学》一书，他从小麦的十二个类型的杂交中获得了二十二个杂交组合，并就十五个性状，对杂交组合的后代连续研究了四、五代。作者本人进行了数以万计的测定和秤量（在这项工作中只有一名女助手帮助他），他还亲自参加所有实验样品的播种和收获。

这两位学者在性格和气质上的差异，通过1929年第一次全苏遗传学、育种学、种籽繁育和良种畜牧业代表大会上所发生的一件事情得到了很好的反映。在一次会议上听取了萨拉托夫的著名育种家Г · К · 迈斯特的关于黑麦小青杂种的报告。报纸便以《苏联科学的胜利——新的粮食作物已培育出来》为题报道了这次会议。关于迈斯特报告后引起的争论，报纸作了如下的描述：“在讨论A · A · 萨佩金和Г · К · 迈斯特的报告时，菲利普琴科教授作了发言。他指出，种间杂交的本身还没有牢固的科学基础。他说，科学还没有完成对单独种的研究，而只有完成这样的研究之后才能进入种间杂交的研究。瓦维洛夫教授对此表示激烈反对。按照瓦氏的观点，萨佩金和迈斯特的工作具有特别重要的意义。”

“瓦维洛夫说，我们的实践无条件地要求我们把种间杂交的工作继续下去，开拓最广阔的活动领域。黑麦与小麦、硬小麦与软小麦的杂交成功，就意味着这些谷物的种植地区在扩大。生活的本身正把我们推到种间杂交方面。”^【¹^】

事过五十余年后的今天，对此能讲些什么呢？他们两人都是正确的。当然当时离新种谷物的实际育成还相距甚远，只是在战后（五十年代及稍后时期），小麦遗传学的研究才取得这样进步，弄清了决定谷物属间杂种行为的因素。到目前为止，小黑麦（黑麦与小麦的杂交种）还未能成为大面积栽培作物。同时，瓦维洛夫认为远缘杂交的研究乃是遗传学和育种学的最有前途的方向的论点也是正确的。他的助手Г · Д · 卡尔佩琴科正是在这一方面进行的研究中，获得了萝卜与甘蔗的杂种。这是世界遗传学中的最卓越的工作之一，它表明了一条克服属间杂种不育的可能的途径。

那么，这两位大遗传学家之间的关系是如何建立起来的呢？瓦维洛夫是在1921年迁居彼得格勒的，大概就在那时他们结识了。两人的私人关系虽不算亲密，但彼此极为敬重，且都意识到是在为一项共同的事业而服务。所以，“谁是主要的遗传学家”这个问题，在他俩之间任何时候都是毋需一提的。

他们之间有过一些直接的接触。众所周知，瓦维洛夫曾常到菲利普琴科所在的彼得高府生物学研究所去。据菲利普琴科的学生们回忆，遗传学教研室的大学生和教职员每年都要去参观设在普希金城的全苏作物栽培研究所的遗传学实验室。下面我们引用瓦维洛夫的信中保留下来的一段他在推荐一位女助手时所写的评语。他写道：“她在菲利普琴科的最严格的指导下修完了全部的遗传学课程，并在他那儿工作。在地球上的这个部分大概没有比他更严谨的遗传学家了”。^【²^】

遗传变异性中的同源系列

瓦维洛夫于1920年，也就是当他三十三岁的时候，做了一项极为重要的科学总结，即在全俄育种学大会上总结了遗传变异性中的同源系列规律。根据1921年的最初文献，这一规律是：

1. 遗传学上近缘的种和属的特征是在遗传变异性中具有相同的系列，并具有这样准确性，了解了某一物种的类型系列，便可以预料在其它种和属中找到相同的类型系列。在总的系统中，遗传学上越是相近的属和林奈种，它们的变异性系列越是相似。

2. 一般说来，植物的整个科特征是具有一定的变异系列，而这些变异是通过构成这个科的所有的属来体现的^【³^】。

早就对变异性具有极大兴趣的菲利普琴科（他的《变异性与进化》—书于1915年问世）自然不可能不对这位萨拉托夫的同行的工作加以关注。于是他在1924年发表了旨在分析瓦维洛夫规律的论文《论生物界的平行现象》。作者在列举其它一些研究者本质上与同源系列规律相近的相当多的观察和总结时，提到了德国遗传学家Э · 鲍尔（1919年）的著作，其中论及在动物和植物中存在着“突变的同源系列”。然后他提出了一个问题：“能否把迄今为止所描述过的所有的不同类群的平行现象统认为同一系列的现象？这里是否不存在把某种实际上的不同情形混为一谈？”^【⁴^】菲利普琴科是这样开始对这个问题的讨论的：“在遗传学中，只有进行杂交分析，才有可能建立起不同有机体的遗传成分的公式，鉴定它们的基因。本世纪头二十年的比较遗传研究业已表明，近缘的种具有许多相同的基因。”在当时对不同种果蝇的研究中已经阐明了，遗传器官结构中的更为深刻的同源性。这些不同种果蝇根据其表型的表现不仅有许多基因极为相似，而且这些基因在染色体上的排列次序也是一样的。菲利普琴科得出的结论是：“所援引的事实不容置疑地证明，近缘种具有相同的基因，也许如同果蝇一样位于同源染色体上。因而，每一新突变的出现总是与原来类型的基因变为另一类型的基因连结在一起的，由于这种原因，于是，近缘种中就必定出现同样的突变，即如同上面援引的例证一样，产生彼此平行的类型系列……这样，遗传学的新资料为我们揭示了相互近缘的物种间的许多类型的平行现象的原因，这种平行现象是以具有相同基因为条件的，这也就是用基因型平行现象称呼这种现象为宜的理由。”^【⁵^】

菲利普琴科对生命有机界平行现象的资料进行了广泛的研究，从而得出了结论，所谓平行现象或同源系列，可以“分为三大范畴，这三大范畴纯粹只是表面上相似，实际上依赖于完全不同的原因”。我们作如下区分：

1. 以近缘物种中存在着相同的基因和相似的生物型为基础的基因型平行现象；

2. 以作为有机体对相似的生态型的外部作用的反应为基础而产生的生态型平行现象，它在近缘种中可取决于相同的基因结构，而在远缘种中则可取决于完全不同的基因型结构；

3. 基于外表和内部的宏观结构和微观结构的同样发育条件的形态学平行现象和在更大的系统群中观察到的形态学平行现象，关于基因和基因型结构的概念通常是不适用于更大系统群的特征的。^【⁶^】

现在我们再从这本书中引用一些引文，以表现菲利普琴科对遗传变异中的同源系列规律的态度。“既然瓦维洛夫把基因型的平行现象的随机性（这种随机量目前已增大了许多倍——本文作者）列入同源系列规律，他就在事实上非常成功地讲出了什么是群（即遗传——本文作者）变异性现象的最突出的特征。但是，在瓦维洛夫所举的事例中，把某些现象

（比如拟态）也算进去了，在我们看来，它们完全不属于基因型平行现象，而是属于群变异性很特有的生态型平行现象。”^【⁷^】“形态学平行现象的随机性应该作为完全特殊的情形而全然搁到一旁去，在变异性学说中，我们只能讲基因型的和生态的平行现象。虽说对这两者无疑也该加以区别，两者却都能导致一个相同的后果，即：在近缘的种和属的范围内会出现那些由焦尔达农种和生物型产生的同源系列，鲍尔和瓦维洛夫已经明确地指出了它们的存在。瓦维洛夫的最大功绩正在于此，他对这一现象寄予了特别的关注，并把它命名为同源系列规律。”^【⁸^】

在此，我们并不想从现代科学的角度来讨论同源系列规律和菲利普琴科所发表的意见。对我们来说，重要的问题是瓦维洛夫是如何认识上述意见的。他在最后一次校订自己的著作时，完全接受了菲利普琴科关于必须区分表型的和基因型的变异性的意见，并增写了相应的一节（第4节）。他写道：“很遗憾，就连栽培植物遗传学的研究也刚刚起步。某些个别植物的遗传学，甚至对研究最多的植物对象而言，目前也仅仅是些片断的知识。遗传学研究要求我们更为谨慎、细致，凭外部状态永远判断不出基因型次序必定相同。”^【⁹^】“表型的研究只是第一步，随之而来的应该是遗传学研究。由进化过程的共同性造成的同一属或近缘属范围内的一些种的表型变异性表现出惊人的相似，从这一点出发，可以推测，这些种虽具种和属的特异性，但它们又具有许多共同的基因。”^【¹⁰^】

两位学者各自的特点，在关于同源系列的讨论中，又一次明显地表现出来。一个力求达到最广泛的综合，而另一个则倾向于对问题进行深入的分析和对科学事实的收集。这两者都是科学所需要的。瓦维洛夫与菲利普琴科之间关于有机体变异性的平行现象的本质的争论，只是有助于搞清一个真理，当然话说回来即使是经过了半个世纪后的今天，这个真理也只揭开露出一顶点。

组织苏联科学院遗传学研究所

在组织我国第一个科学院系统的遗传学设施的事业中，菲利普琴科和瓦维洛夫的命运愈加紧密地连结在一起了。这是指在列宁格勒建立的苏联科学院遗传学研究所，它在经历了一系列的改组后已成为当今的普通遗传学研究所。研究所的创建历史是有借镜意义的，那一段历史生动地表明了在二十年代末三十年代初的苏联遗传学中盛行过何等富有创造的和与人为善的风气。

自1925年起，菲利普琴科就转移了他本人及其亲密同事们的工作方向，从人的遗传学问题转向到动植物的遗传学研究，以农业生产对象为主。与此相应，在科学院系统内老早由菲利普琴科组织的优生学局便改称为遗传学和优生学局，几年后又易名为遗传学局。原先由他每年出版的《通报》自第4期（1926年）起，仅收集那些在实验对象上完成的研究著述。这样，在科学院内便出现了第一个遗传学组织，出版了第一份遗传学刊物。

局的编制很小，固定的工作人员只有菲利普琴科和他的首批学生T · К · 列平和Я · Я · 卢斯。但从1926年开始，以局的名义进行了广泛的考察研究，工作范围急剧扩大。同时，到二十年代末，列宁格勒大学遗传学教研室也造就了一大批年轻有为、精通业务的遗传学家，这就为局的改组以及编制和任务的扩展创造了前提。当菲利普琴科在世时，他就拟议了局的改组。在1930年10月间，遗传学局列为自然生产力研究委员会的组成之一，作为一个独立的科学院设施——苏联科学院遗传学实验室被分出来。但这一改组是在菲利普琴科去世几个月以后才正式进行的，于是就很自然地产生了一个实验室的领导人选问题。菲氏的亲密同事们便邀请他们早已很熟悉的瓦维洛夫出任新机构的领导。1929年瓦维洛夫被推选为苏联科学院的正式成员。当时他已是全苏列宁农业科学院主席，并继续兼任全苏作物栽培研究所所长。

是什么促使瓦维洛夫挑起新机构领导的重担呢？动机也许是几方面的：或者是为了支持一个刚刚起步但又没有领导的集体、而主要的或许是力图实现自己在遗传学领域中的计划。因为那些计划并非都能在以实际应用为自己特点的全苏作物栽培研究所内获得发展的。

不管怎样说，瓦维洛夫还是成了实验室的负责人。他做的第一件事就是把菲氏的所有的年轻学生都收留在实验室里。他们是M · Л · 别利戈夫斯基、B · И · 瓦西利耶夫、Б · П · 沃依恰茨甚、Ю · Л · 高罗申科、Ю · Я · 凯尔基斯、Д · M · 凯尔施聂尔、H · H · 柯列斯尼克、H · H · 梅德维杰夫、A. · A · 波罗科费耶夫、E · П · 拉德札勃利、Б · Ф · 鲁勉采夫、H · Я · 费多罗夫。不用说，遗传学局的原班人马中没有一个人离开这位新任领导。

在领导实验室的工作中、充分表现出瓦维洛夫对每件事的处理都具有综合扩展的才能。1933年，实验室已经变成科学院的遗传学研究所，瓦维洛夫又努力使之具有国际性，和使之成为遗传学的世界中心（这种想法是经过几十年之后才得以充分实现的，并且不是在生物学领域中，而是在物理学方面，在杜勃诺创立了核研究的联合研究所之后）。为了开展工作，瓦维洛夫邀请了苏联的大遗传学家A · A · 萨佩金和Г · A · 列维茨基、保加利亚的天才的细胞遗传学家Д · 科斯托夫、著名的美国遗传学家C · 布里奇斯和J · 穆勒（后来的诺贝尔奖金获得者）来所工作。穆勒在该所工作了好几年。在那里还有其它外国学者。

新的研究所坐落在马卡罗夫沿岸街，即现在的苏联科学院生理学研究所大楼内，还是在1929年二月时菲氏就在这里得到了第一批实验用房。

1934年，研究所制定的科研方向极大地开阔了，包括以下五个方面：

1. 突变学说及与之接近的基因问题的深入研究；2. 种间杂交；3. 遗传性的物质基础；4. 数量性状的遗传性；5. 家畜和栽培作物的起源。^【¹¹^】

如果说前三个方面是瓦维洛夫本人提出的，那么后两项则是菲氏开创的工作的继续，他的学生T · К · 列平和Я · Я · 卢斯仍旧是这两方面的主要研究者。

1934年通过了将苏联科学院迁往莫斯科的决议。当年秋天，遗传学研究所与其它机关一同迁往。通过这次动迁遗传学研究所的活动转入到一个新的阶段，而在列宁格勒遗传学派的历史上也同时地开始了新的时期。这一学派一下子失去了自己的主要科学中心和大批有才能的年轻遗传学家。

在列宁格勒的斯摩棱斯科公墓举行的菲利普琴科的葬礼上，瓦维洛夫说：“尤里 · 亚历山德罗维奇不仅是一位杰出的学者，而且是一个具备人的一切天性的人。不过，他的禀性的弱点在他的新坟堆上还未长出青草之前就将被人们遗忘。感恩的后代们将铭记他那充满勇气、天才和为科学和祖国忘我献身的偕模的面庞，菲利普琴科这个名字在祖国生物学的发展中留下了深深的痕迹。” ^【¹²^】

在菲氏死后五年才出版的《软小麦的遗传学》一书的前言中，瓦维洛夫写道：“遗憾的是，本书的作者已成故人，他是一位杰出的苏联遗传学家，他对遗传学的研究在遗传学家和育种学家中享有的广泛的盛誉远远超出我们的国界。

作为一位杰出的天才教育家和一系列遗传学教材的作者，菲利普琴科的功绩是十分独特的。是他第一个在我国开创了广泛的遗传学普及工作，整整一代育种学家和遗传学家是在他的指导下学习过或正在学习的……

……为了开展大规模的实际育种工作，需要强有力的理论。就此而论，菲氏的这部著作是非常及时的。它对于制订我们所需要的创造具有经济价值的动植物的育种理论是一个起点。”^{^【¹³^】}

（Прuроòα，1982年第6期）

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【1】《列宁格勒真理报》，1929年1月10日。

【2】 Н·И·瓦维洛夫1911—1928年间书牍，第327页，1980莫斯科出版。

【3】 Н·И·瓦维洛夫：农业和经济1921年No. 1 ~ 3，第84 ~ 99页。