导 言

进化的历程并不是一系列由某种内在的推动力导致复杂化和完善化的循序渐进。进化是由一连串量子式突发所构成，而这些突发主要地是由群体与环境之间，特别是群体所适应的生物的生态系统的机会主义式相互作用决定的。正如好些晚近的观察和综合所证明的，量子式突发通常与持续数千年或甚至数百万年的动态平衡时期交替出现，而在后一些时期内，表面的变化是微小的或不存在的。量子式突发经常或通常是由朝着若干不同方向的适应辐射所组成。连续的定向趋势主要是分化性增殖和物种灭绝的结果：最能适应环境变化长期趋势的相继阶段的种将变得分布广和产生较多的新种，而那些保持着过时的适应性的种，不是绝灭，就是在一占优势的生态系统中被降到较次要的小生境中。

机会主义以不同的方式对同一个体的不同性状产生影响。自本世纪初或更早些时候以来，植物分类学家已认识到“保守”性状和“进步”性状是并存的。通常，复杂的多细胞动、植物是原始的或一般的特征和进步的或专化的特征的镶嵌。动物进化学家G. 德比（Gavin De Beer）把造成这种状况的进化过程叫做镶嵌进化，并首次引证了著名的化石始祖鸟（Archaeopteryx）的例子。这一化石的骨骼虽很难与小型恐龙相区别，却具有与鸟类一样进化的羽毛而不是爬行动物的鳞片。

在高等植物中，镶嵌进化发生的规模究竟如何呢？由于生长系统的开放性质以及营养器官和生殖器官结构上的巨大区别，人们可以预期以镶嵌方式进化的植物甚至比动物还多。事实也正是如此。许多植物具有三种不同的适应性综合特征：与生存相联系的，与异花授粉相联系的，以及与种子散布相联系的。人们可以预期，在同一时期内和在同一或相似的生境中，每一个综合特征将以不同的速率和朝着不同的方向进化。我们可以通过对具有不同生态适应、冷粉媒介和种子散布机制的近缘的种或属的比较来认识镶嵌进化。当我们这样做时，可以发现：在某些类群中，营养器官特征以高度趋异的方式进化，而生殖器官综合特征则比较保守；在另一些类群中，多样化主要对传粉综合特征产生了影响；在还有一些类群中，种子散布机制却经历了多样化的过程。

在仙人掌科中，营养器官发生了极其多样的变化，而花部结构和果实却保持相对不变。就生长习性而论，这个科从巨大的carnegia到卵球形的结构，后者体积如此之小以致几乎被沙漠中的沙粒所埋没；从仙人掌属（Opuntia）扁平的叶状茎和分枝的圆柱形茎干到附生种的圆桶状而有棱的茎干以及扁平或绳索样的茎。覆盖着表面的棱和隆起同它们成排的刺、绵毛和微小的钩毛一样，也是多种多样的。另一方面，花总是单生的，由许多分离的部分所组成，而且通常大小相似。它们的果实甚至更为稳定，在不同的属彼此大小和形状颇为相似，总是肉质而不开裂和含有若干至多数种子。

兰科的成员在传粉综合特征与营养器官特征相结合方面以及在种子散布综合特征方面都是一个突出的例子。特别是在构成这个科的大部分属和种的附生植物中，花部的结构为适应从微小的蝇，若干不同的蜜蜂，到蜂鸟等传粉媒介而逐渐形成了令人震惊的多样性。此外，它们为引诱相同的传粉者来有效地完成授粉动作而发展起数以百计的不同的对策。所有这些种的茎、叶、根、蒴果和种子都非常相似。

禾本科在种子散布机制方面和与营养结构和传粉综合特征相结合有关的比较同质性方面有着若干具很大多样性的例子。斯特宾斯（Stebbins）（1956）和许多其他著者都已列举过这些例子。

稳定选择与趋异选择

进化学者已日益意识到“自然选择并不总是能促进进化性变化”这句话的道理。自然选择的作用是受强加于它的基因库的发育性压制因素的制约的，而只有当环境以如下方式变化时，它才能促进变化，即若干变体得以在由环境引起的新条件下定居下来。如果环境，特别是群体所在的生物生态系统，与群体的适应需求保持相应的稳定，则自然选择受到抑制而不是促进变化。稳定选择占了优势。唯一能促进群体趋异的趋异选择，只有当两个群体或同一群体的两个部分面临不同的环境变化时，才能发生。自然选择在很大程度上仅仅是环境与基因库之间被动的中间形态。这种环境不是变化着的就是保持稳定的；这种基因库尽管有很丰富和复杂的变体的源泉，然而是受充分限制的，以致它只能以比较有限的几种方式作出反应。

就能在自然界适应的性状的范围而言，镶嵌进化包括‘镶嵌选择’这个就我所知第一次在这里应用的术语所描述的情况是：同一有机体的不同性状同时受不同的选择压力的支配。在最通常的情况下，若干经常被称为保守的性状保持不变，而其他的性状则愈来愈迅速地变化。在不那么一般的情况下，有些性状朝着与其他性状相反的方向变化。例如，在同一植物的相应器官中，经过一段时间的进化以后，有些可能变大，有些可能变小。

就镶嵌进化和镶嵌选择而论，出现了以下问题。第一，在不同进化线的不同性状之间产生的镶嵌进化的程度如何？这些差异是否在数量上与不同的群体与环境的相互作用相联系？第二，所涉及的性状具有何种程度的适应意义，以致可以对自然选择的镶嵌作用作出推断？这些问题的部分答案可以通过同一地区的一系列科和属中出现的三种适应性综合特征的相对差异的比较来获得，而这一地区含有根本不同的生态条件和相应地多样化的植物区系。

趋异性镶嵌选择

除了由稳定选择和趋异选择之间的悬殊差别所构成的镶嵌进化以外，还可由相反方向的趋异选择构成镶嵌。这种镶嵌之最容易发现的变化是一个器官或其一部分的增大伴随着另一邻近的器官或其部分的缩小。被子植物中为数最多的例子是由整个植物体大小相仿的叶过渡到像在车前属（Plantago）、山柳菊属（Hieracium），Pilosella亚属和龙胆属（Gentiana）中存在的莲座叶丛加花茎的生长习性的趋势。这种状况是作为对不同于花期的营养生长的选择压力的反应而逐渐形成的。在开旷的生境中，莲座叶丛以满足支撑茎和防备风和其他危险所造成的损害方面最低的需求来提供光合作用所需的最大的叶表面。在许多这样的生境中，季节性寒冷或干旱，或在落叶林中春季生长与由株冠树种所造成的过分遮荫之间的短暂空隙，助长了与迅速开花相联系的花茎的快速生长，作为对这些需求的反应，自然选择常有利于增加基生叶的面积和大大缩减茎生叶。

另一类例子是有些科的花的缩小与果实和种子的增大相结合。例如，牻牛儿苗属（Geranium）（与牻牛儿苗科的其他属比较）、长角豆属（Ceratonia）（豆科，云实亚科）、Lomatium（伞形科）和苍耳属（Xanthium）（菊科）。这种情况以生活在干旱或季节性干旱气候条件下的灌木或具直根的草本为最普通。利用有利的季节迅速开花的选择压力有助于花的缩小，如占优势的自花受精或适应多种小昆虫传粉时，则情况尤其如此。土壤排水良好的干旱场所有利于结出具有充分养料贮存的大型种子，而灌木状或直根系生长在果实和种子发育时容许长时期连续的光能合成。

同一器官不同部分的趋异选择的一个例子是，如在豆科含羞草亚科（含羞草属Mimosa，金合欢属Acacia）中那样，雄蕊花丝的伸长伴随着花药的缩小。这种较不寻常的状况是在花各部分发育的速度和效率具有高度适应值的那些生境中发展起来的，因为花丝的每一单位体积所含的固体物质比花药少，它们能快速伸长。另一个例子是像玄参科火焰草属（Castilleja）那样的两侧对称花的上唇增大而下唇缩小。在这个属的蜜蜂传粉的祖先中，下唇充当了传粉媒介的降落平台，但该属大部分种是由観翔的蜂鸟传粉的，降落平台对它们毫无用处，而伸长的上唇有助于它们在寻找花蜜时把花粉传递到喙上或头上。

有两种发育机制受着自然选择的支配，因为它们在产生趋异性镶嵌进化方面是有效的。在花草的生长习性和花部对称性变化的例子中好像存在着一个发育的梯度，其一端对生长和细胞增殖有促进作用，而另一端倾向于抑止这些作用。这可能涉及不同浓度的生长物质如IAA，赤霉素和激动素。花和果实的趋异很可能是由基因活化中的短打性变化和抑止所造成。对这类机制的探索是新的进化研究中重要的和令人兴奋的方面。

涉及染色体差异的镶嵌进化

本文主要以可见的形态差异的进化为讨论的中心议题。然而，与染色体的结构和蛋白质有关的差异同样表现出镶嵌进化。当把形态差异与染色体或蛋白质差异作比较时，人们甚至可以发现更多引人注目的例子。

在染色体差异中，近缘种的核型尽管有丝分裂时在显微镜下仍然极其相似，但它们在亚分子水平的结构上可能已强烈分化。禾本科的一些属是典型的例子。在北美洲，不仅是雀麦属（Bromus），而且还有披碱草属（Elymus）和Sitaneon的多年生的种，它们不仅体细胞染色体外形非常相似，而且配对如此密切，以致来自不同亲本种的种间杂种的染色体在减数分裂中期也能密切配对和有规则地分配到配子中去。可是，杂种几乎是完全不育的，而当染色体数加倍以致性母细胞含有完全同源的染色体时，才恢复了能育性。我把这些结果解释为：两亲本种在许多染色体节段上的区别如此之小以致并不对它们在减数分裂前期和中期的配对产生实质性的影响。但这么小的区别也足以使它们在不规则的分离中因交换含有部分同源的染色体而产生具有不平衡基因组成的小孢子。这一假设获得了来自DNA顺序分析结果的强有力的支持。在许多二倍体种具有表面相似核型的小麦（Triticum，包括山羊草属Aegilops）复合群中，即使拿密切近缘的种作比较，影响非密码间隔段（non-coding spacer）或随体DNA的差异也是很多的。镶嵌进化是一种涉及基因与非密码DNA，以及核与线粒体DNA之间的普遍现象。

在当前的这些例子中应用镶嵌进化这个术语是没有把握的。核基因DNA的相对稳定很可能是受包含着稳定选择的选择压制因素和发育压制因素双重的影响。另一方面，非密码的和线粒体DNA的比较快速的趋异可能主要应归于这些压制因素的提高，特别是在小群体中，压制因素使偶然发生的差异得以确立。现在还没有任何与这类DNA有关的趋异选择的明确的证据。

在有些类群中，镶嵌进化还起着以下作用，即当对形态和气候适应性产生影响的基因变得迅速多样化时，染色体仍保持着相对稳定；反过来也是如此。

涉及蛋白质的镶嵌进化

人们早就知道以下事实，即不同的蛋白质是在不同的进化线上以不同的速率逐渐形成的。有些学者认为这种差异完全应归于稳定选择与随机效应之间的平衡，而这并不涉及镶嵌进化。另一方面，古德曼（Goodman）（1982）等的与珠蛋白进化有关的证据认为发展较快速的蛋白质至少在某些例子中是受趋异选择支配的，因而包括本文开始时强调的那种镶嵌选择。

斯特宾斯和列文丁（Lewontin）（1972）提出了一个与从单细胞生物到有花植物的光合器官的进化有关的例子。直接担负着光合使命的作用中的分子——叶绿素A和B，在植物进化的全过程中受着强有力的稳定选择的支配。特别是在由趋异选择导致显著不同的色素复合群的海藻中，较弱的压制因素对辅色素产生了影响。就质体的细微结构而言，趋异选择在高级分类等级——门的分化时期曾起过作用，但稳定选择在这些类群中占了上风。蕨类和种子植物的叶、藻类和苔藓的植物体、叶状体或丝状体等光合器官的结构在同种植物的不同的宗常有变化，而植物的各种器官中的质体在分类阶层系统的低级水平也是趋异的。当将光合器官与外部形态作比较时，基本分子与形态差异之间的镶嵌性是最大的，而当与更多的表面分子和结构作比较时，则镶嵌性逐渐降低。这一结果加强了从我们整个讨论产生的总的声明：一特定时期的有机体的不同部分产生的结构的和功能的差异愈多，则这些结构和功能在进化的长河中也更易受镶嵌选择的支配。

镶嵌选择的一般含义

一般说来，镶嵌选择的概念对进化理论产生两个重要的结果。首先，同定向目标或命定论比起来，它发展和加强了进化机会主义的观念。尤其是，一个复杂的有机体的所有不同的性状并不是以同等的速率和同样的方向进化的。几乎所有的种都含有非专化的特征（近祖性状）和专化的特征（近裔性状）相混合的东西。被认为是原始的现代种与那些被认为是进化的或专化的种的区别仅仅在于它们具有高比例的、稳定性选择占优势的性状，或在于引人注目的非专化特征。像草珊瑚属Sarcandra（金粟兰科）或连香树属（Cereidiphyllum）就它们的木材解剖特征而言是原始的，但花部结构却是专化的。因此，在对一特定的性状状态作出原始或进化的假设之前，必须获得关于它来自若干不同方向的证据。

另一个主要的一般性结论是承认镶嵌选择是一个重要的进化现象完全排斥了有些哲学家提出的异议，即自然选择是一个同义反复或循环论证，因为它仅仅说明最适者很有可能生存和生殖，而选择作用和适合度的试验却是幸存者和生殖的数量。这种争论和基本的自然力（如引力或电能）研究之间有若相似之处。如果人们仅仅从物体以一特定的距离从地球表面落入空间来考虑的话，那么引力的性质是由物体跌落的速率来确定的。可是，如果引力被认为是决定物体在空间运动的若干力量之一（还有浮力、摩擦力、气流或冲量），那么引力远远不是什么同义反复，而是对机械工程的很重要方面的一个贡献。与此相类似的是，如果我们仅仅从一个非专化环境中的一般适合度和从一个在特定环境条件下影响分化性生存和生殖的遗传参数同样还不清楚的群体来考虑，则自然选择是一个同义反复。但是，当把自然选择应用于在经过充分分析的环境中暴露无遗的遗传参数彼此有所不同的群体时，则自然选择构成了我们了解变化着的群体与环境之间的相互作用是如何改变着基因频率，从而使进化性趋异成为可能的唯一合乎情理的基础。对进化的过程和路线的比较深入的了解并不是靠对情况的虚构和过分简单化而创立一般的假设，而是靠对特定的群体与环境间相互作用的仔细分析，而且必须获得来自各种可能途径的知识。进化的综合方法（我喜欢用综合方法的概念而不用综合理论）是一项缓慢和费力的工作。它不像许多大胆发表的理论那样引人注意，然而却足我们充分了解对进化说来是必要的复杂的相互作用的唯一途径。

据（Bot. J. linn. Soc. 1984，节译）