人类的强烈影响,正使生物种群的消亡速率达到惊人的程度。这就提出了两个严峻问题。第一,生态系统中某些要素(种群)功能上的消亡对人类将发生怎样的影响?第二,人们能够在多大程度上代换这些要素而不破坏短期或长期的生态系统运转?关于无机资源的代换,生态学家已做了大量工作,而对生物资源方面还了解甚少。希望我们的调查及所得的结论会促进这方面的研究,为生物资源的有效更换提供科学依据。

生态系统结构和功能

决定生态系统结构(种的组成和营养关系等)的有机体可认为是“调节者”,它们是沟通系统中能流物流的生物种群。凡生态系统都有两组重要的调节者,一是生产者营养级,使太阳能、碳和其他养分进入生命系统;另一是分解者营养级,分解有机体使养分进入再利用。这两组分的损失都会造成整个系统的破坏。

不同生态系统,特定营养级调节者的数量亦不一样。如一红杉林或热带雨林的树木固定着大量太阳能,持有大量养分,不仅对水分、气流和小气候直接进行重要的调节,还通过影响二氧化碳、水汽与大气层、大气候的反馈和交换而起作用。但在红杉树林,起主要调节作用的是单一种群,而雨林起作用的是多种群的复合体。

内部结构很大程度上受生态系统中不同种群间互作的调节。植物和食草动物的相互关系认为在结构的形成中最为重要。通常有主效的和微效的调节者,其取决于群体大小、个体大小、专化程度及严格的生态管理等。

部分由于调节者的多功能,很难评价一个种群的调节程度。如许多树木靠菌根从土壤中吸取养分,但很难说这些真菌应该得到多少供应才能发挥许多重要的调节机能。同样在格陵兰,那种小蠢虫的作用,要没有其发生的历史知识,也很难评价。起作用的可能是一微小的组分。我们知道,如果小蠢虫消失,那么成千上万公顷的土地就可能被一种仙人掌所控制,从而改变当地的生态系统。从南美引进小蠢虫控制仙人掌蔓延以前,情况就是这样。

消亡与生态系统功能

消亡作为进化和生态过程的一部分,不断发生。所以生态系统能够明显经受某种程度的消亡而不引致其功能性质的严重下降。

生态系统中一因素的消亡的直接影响理论上可以从不同功能调节的定量关系来鉴定。而要对付长期影响就较困难了。一控制群落中消去一成员或能引起生态系统功能的长期变化,或不能,即使该种群在数量上是重要的。史前时期(公元前4800年)东北部地区占优势的铁杉突然衰弱,引起生态系统的重大变化,显著提高了湖泊生产力(由于较多叶片的输入)。而现在栗树的消失对生态系统并无大的影响,虽然这样说还为时过早。后者可能由于群落中其他种群的数量已大大扩展,充分利用栗树衰弱留下的资源基础。当然如果一群落中所有成员都消失,那对生态系统功能就会有显著和持久的影响。

滥伐造成优势树种群体的永久损失,露天开采则使整个生物群消失。这都是消亡的典型例子,甚至造成大规模生态系统功能的破坏。露天开采会导致大量的蓄水层失调,水质污染,农业土地丧失,以及野生生物居所和其他活动场所的破坏。裸露地还强化了土壤的风蚀水蚀。

滥伐破坏了大量生态机能,如水土保持和空气污物过滤等,这对人类来说是灾难性的。对贫瘠的灌木植被采伐过分也是有害的。如撒哈拉地区,气候调节机能的下降是造成大片荒芜的主要原因。

对生态系统的大量侵扰,产生许多所熟知的与系统机能严重下降相伴随的并发症。最突出的是“沙化”,相比较要有更严重的话就是土壤侵蚀。最近估计表明,除非目前的侵蚀速率下降,农业生产力就要不断消弱。同样不幸的是地球整个趋于毒性化,另外,我们还面临地球的杂草化(当然杂草在保护一些生态系统功能方面能够也经常起重要的作用)。

大规模失调对生态系统的影响可能持续很长时期。更新世动物大区系的消亡对中美植物种群分布可能具有强烈的作用;这些物种的种子散布依赖大型食草动物。但由于许多植物如乔木和大灌木世代长,对生态系统功能的影响在系统进化过程中尚未获得调节。

干预小,破坏也小。牛顿(Newton)认为在太平洋西北地区当森林木材砍伐后施用除草剂杀死灌木,可减少对理想树种再生长的竞争,短期内可能对林木的生长有利,而长远考虑则可能对森林群体不利,固有些灌木是氮的固定者,抑制的结果则可能需要追加养分。人工的或自然的生态系统由于使用生物药剂引起群落生产力下降都有很多例子。秘鲁Canute盆地的例子就很典型。初期杀虫剂能成功地防治棉花害虫,后来施用量越来越大,造成大量捕食性昆虫群体的消失,而有些食草群体被迫改变原来习性,成为棉花的害虫。同时原来害虫的抗药性增强,最终导致棉花产量的严重下降。

大规模破坏的另一极端是,群体衰退后系统功能消弱甚微。系统中除去一种植物或食草昆虫,可能造成系统功能的非相应变化。的确,有些部分可能增强。可见生态系统功能因特定种群的消亡,可能损伤、消弱和完全破坏,也可能反而加强。功能变化的状况和程度决定于趋向消亡的生物的基本作用及其消亡模式。

生态系统的恢复

对生态系统的冲击是自然的特征,也是基本生理化学条件变化的尺度。它使自然连续性变得不可靠或不可能。如当热带潮湿森林生态系统变为大面积的裸露地,那么气候变化和土壤、养分丧失就会支配另一种系统模式,要恢复森林就不容易了。但破坏的生态系统的轻易恢复也不乏其例。常提到的是克拉卡他(Krakatoa)湿润森林的恢复,在该岛屿被火山喷出物摧毁之后。然而这小岛上生物群落的破坏是不能与大陆的广阔雨林相比较的。当地气候不变,生命资源也很靠近,同时火山灰又肥沃了土壤。

各组分的相互协调

—定程度上可代换性也是一种功能。调节者如何严格地占据其适当的生态地位,有些动物是非常微妙协调的。许多寄生物完全依赖其他种属而生存,并对该种属有重要的生态影响。大量的脊椎动物迁移尝试失败了,多数甶于其遗传特性不适应所迁入的地区。

许多食草昆虫种群既对寄生植物也对当地条件具有奇特的调节作用。在英国铜蝴蝶群体消亡之后,对引入荷兰群体材料做了大量尝试。遗传性不同的群体的生态需要上的复杂变化导致更换尝试的失败。同样,美国西部的格子斑蝴蝶亦表现了高度的地方特异性。

澳大利亚当地蜣螂能有效处理袋鼠、其他有袋动物和鸸鹋的粪便,但对食草哺乳动物如牛羊的大量而潮湿的排泄物不能尽力。这已引起流行性苍蝇群体的增长;同时由于这些排泄物分解缓慢,固定了大量养分,以致形成粪便层,妨碍植物生长,降低牧场生产力。澳大利亚已开始引进非洲蜣螂,试图解决这些问题。

许多植物群体对物理环境也有良好的调节作用,大量例子表明,植物对其所处环境的鲜明的适应性反应,包括对光周期和土壤类型的特定反应。有人认为某特殊生境的美国黄杉林代换的种子来源(采集)是在离该生境不超过垂直距离110米,纬度1.6度和经度2.7度的地方。

另一方面,也有许多适应性广的类型,对一种或几种资源的丧失较不敏感,或具表现型可塑性,在不同的环境条件下都能繁衍生长,如菜粉蝶、黑熊等。有些植物如芦苇草从极地到热带地区都能生长。这些种群的恢复要比那些较专化的种群来得简单,除非它们也确可再分出许多不能相互代换的生态型。但大多数物神的生态型分化的程度尚不明确。

生态系统中的种群代换

引种的历史给代换的一般问题提供了某些深入的了解。其中重要的是:一物种在一系统中不是调节者。而在另系统中则有可能转变为主要的调节者。一个协调发展的生态系统,资源条件是否对某物种有利不仅取决于其吸收这些资源的生理潜力,还取决于其与竞争者和捕食者的关系。一物种从其协调发展的竞争者和捕食者中移开,可能导致群体从未有过的扩大,并对生态系统发生影响。

根据种群消亡而产生影响的模式,可望获得种群代换的成功。优势植物往往是长命的,即使有一种相应有效的代换方式,有些功能的恢复也似乎是一个长期过程。况且估计平均每种趋于消亡的植物与10 ~ 30种其他生物有一定关系。

对于分解者的快速代换可能相对容易,因其大多数世代都很短。但至少在陆地生态系统,其消亡的多数原因可能是土壤的物理化学变化,而这些变化可能是很难恢复的;因此,代换将无须针对这种变化的环境。如酸雨就制约着某些固氮生物和分解者。在低PH值条件下,土壤中真菌占据优势,而放线菌和其他细菌减少了。

要对消费者的代换进行预测就较困难了,因为植物与食草动物之间,肉食者与捕获物之间的相互关系是复杂的。有些肉食者具重要作用,它们在系统中的消亡可能导致多样性的迅速瓦解。试验研究表明,从自然生态系统中消去某种肉食者,则往往其他种群也从中消失。同样,从一生态系统中去掉食草动物,往往出现对植物种的组成和密度的奇妙效应。

—种群代换另一种群的成功标准之一显然就是维持原来生态系统功能的程度。虽然有些功能状况的计算相对容易,如洪水的控制,遗传库等;但要计算或预测其他方面,如天气变化,土壤改良,害虫控制和土壤形成等,是困难或不可能的。我们尚不知要待多久才能阐明一种代换是成功还是失败。有些问题应该得到群落生态学家的关注。我们认为,几个世代之后,如果生态系统没有出现明显的衰退,不需人类干预而能维持它的功能,则可以说代换是成功的。

不成功的代换

多数情况下,代换是不成功的。但关于这方面的研究很少。

1. 树木代换树木

由采伐造成系统的损失,恢复森林生态系统的努力成了人类的重要活动,这并不足怪。通常植造纯林代换原来的混交林。但不同的森林功能可能不同。据估计,到下世纪初澳大利亚造林面积将达100万公顷以上。最初用外来的蒙特雷松植造。现已表明,这些松树不能满意地代换当地树种,它们导致生态系统能流下降,矿物质循环减少,土壤养分损失。植树几乎不能提供所代换的生态系统遗传库的功能。

植造纯林也不大可能像自然林长期自我维持。种群多样性不仅能增强对昆虫暴发和植病流行的抵抗能力,而且各种群内部的遗传多样性也提高了。

2. 作物代换牧草

小麦和玉米代换多年生牧草可能已被证明是完全成功的。的确其生态系统功能得到维持和改善,给人类带来极大好处。但一年生作物要没有能量和资源的不断输入,就不能维持。一年生植物地下部分布的碳较少,较不利于土壤改良。因此失去多年生牧草将导致土壤养分贮量减少和生境变劣,其结果就要施用化肥。

3. 鱼鱼代换

自1970年以来,整个海洋捕捞量增长很少,这意味人均产量的迅速下降。而在这所熟知的下降之中,隐藏着一种较不为人所知的鱼种代换过程。由于威胁到经济利益,只有通过掠夺以往认为较不理想或较难捕获的种群来维持产量。这已导致单位投资的捕获量的下降。这种更换过程不能永远维持下去。虽然海洋的总生产能力不会因为有商品价值的鱼类不断捕捞而下降,但没有历史和理论证据表明一种鱼类贮量的减少将引起其他同样有价值的种类的增加。

4. 牛代换非洲放牧牲畜

许多半干旱的非洲地区,这种代换产生了严重后果。不像羚羊,牛要天天长途跋涉到水源饮水。这需要能量,因此降低了肉产量,并加速了荒漠化的进程。羚羊的混合放牧能较有效利用当地条件,并没有造成系统功能的衰退。

5. 无机物质代换失去的生物

鲍曼(F. H. Bormann1976)已总结了由滥伐引起功能丧失的代换技术问题:

“我们必须寻找木材的代换品,建立控侵蚀工程,扩建水库,提高大气污染控制技术,加强洪水防范工程,改善水质纯化技术装备,增强空调能力,提供娱乐设施。这些代换显示着一种巨大的税务负担,一种世界范围的自然资源耗竭以及弥留的自然系统压力增加。很清楚,太阳能驱动的自然系统的衰退和燃料驱动的人为系统的扩展,被紧紧地困在一种正反馈的循环中。增加燃料能源的消费意味着提高对自然系统的压力,其反过来又意味着如果要维持生命的质量就要消费更多的燃料能源才能换回丧失了的自然功能。”

同样也可描述有关利用合成有机农药对自然虫害控制功能的代换,无机化肥对土地自然维持能力的代换,氯化物处理对自然水质纯化机能的代换。因需要不断的能量补充,这些代换都不是成功的。

成功的代换

虽有各种关于不成功代换的例子,而成功的代换却难鉴别。多数情况下,至少遗传库的功能下降了,任—般不显著。因此允许把有些代换看作是较大的成功。

1. 蜜蜂代换自然传粉者

美国约有90种作物只能靠昆虫传粉,有9种受益于昆虫传粉。但这些作物中,有的可由蜜蜂传粉,因此可以从那些自然系统的功能中独立出来。

2. 引进植物代换当地植物

除了遗传库的功能,似乎所有其他功能都能有效地为许多外引植物所代换。来自非洲南部的绿叶日中花植物能够控制土壤侵蚀,引进的夹竹桃在很少植物能够生存的高速公路两旁生长,许多专门选择的街道树种能在不良环境发挥它的重要作用。加利福尼亚草地,虽然主要是起源于地中海的一年生杂草,却能自我维持,这些杂草代换了当地草本系统(这种系统以多年生草本植物占优势)。然而这种转变(显然由于过度放牧和干旱的诱发),导致草原生产力的根本下降。

3. 什么生物是成功的代换者?

那些具顽强适应能力的生物(往往“杂草丛生”)最有可能成为成功的代换者,只要它们能提供所需要的功能。已趋消失的种群一般适应性差,有证据表明它的代换往往是不利的。但引进适应性强的种群代换所丧失的功能将可能引起其他功能的丧失,如由于恶性的扩展蔓延而严重威胁遗传库功能的维持。

遗传库

遗传库功能的代换程度尤其难于评价。回顾过去,人们也许会轻易地得出结论:代换几乎是不可能的。要恰好是小麦、玉米、水稻、马和牛等生物在驯化之前就消亡,那将情况如何?至于后两种,考虑到更新世的毁灭性变迁,可谓千钧一发。而从其他物种人们还获取大量食物、医药、工业品以及众多宝贵的东西。这些遗传库是人类文明的真正基础,是人类的无价宝藏。

如果再看看现在,遗传库的功能似乎同样不能取代。如要是作物近缘继续丧失,高产农业将难能维持。很显然,要发挥这种库的作用,就得有丰富的遗传背景系列遗传上明显不同的种群,以构成今后人工或自然选择的进化基础。这是“鲜明的历史宣言,要彻底挽救一个物种,就得在各个地方加以保护”。

再看将来,可能有人想象自然生态系统遗传库功能的代换将变得愈加简单。例如遗传工程将不依赖野生植物的基因库而有可能最终产生新的具有高度理想特性的作物品种。但在可预见的将来,遗传工程还不能创造生物去代换生态系统中丧失的那些生物。相信这种说法有其道理,因为即使对人们熟知的生物的生态功能的奥秘也所知甚少。总之,如果遗传学家能在精确的“控制”下创造一种生物,那么生态学家则将还不懂得怎样发挥它们的作用。的确,是遗传资源的不断丧失将可能消弱遗传工程的能力,而不是遗传学家能减少这种丧失。就是现在,工程学家在处理现有遗传材料上也仍受到限制。

结论

“如果生物群在亿万年的进化过程中,已建立了某些我们喜欢但并不了解的东西,那么除了傻瓜还有谁会放弃那些看起来似乎无用的部分?保留每一个部分是明智的。拼凑生物群首先要慎重。”然而人类仍一也对将来冒险,继续放弃一些部分。如不改变这种趋势,人类将需要不断加强代换以维持生态系统的功能。在不断衰退的生态系统中要找到满意的代换材料是困难的。随着群落生态学知识的发展,情况将多少会有改变。但仍有各种理由相信生态系统的破坏速率将继续提高。

有时代换的费用几乎难以忍受,因此一种保护性措施,着重生态系统及其起作用的种群的悉心保持,是绝对必要的。这也是保护生物学或甚至经济学的主要课题。

[Bio Science,1983年4月]