［提要] 本文阐述了现代分子生物学的成就对综合进化论的发展。生物分子顺序的分析，可以重建物种之间的亲缘关系。遗传密码的发现，证实了所有物种基本的生命机制的统一性。所有物种和个体的遗传和形态发生，都可归诸于基因组的信息。基因组的信息也是自然选择得以作用的唯一信息。核酸遗传信息向蛋白质传递的顺序的不可逆性，证明了“获得性状”是不可能的。分子生物学表明，生命体具有一种结构和机制以保证一模一样地复制自身结构以及复制在这个结构中发生的突变类型。由此可见，生命的特权是保守，进化不是生物的一个规律。有三类与选择进化论格格不入的理论：一是认为物理规律不能说明生命的存在和进化的活力论；二是认为进化不仅是生物的规律，而且是整个宇宙向上渐进的规律的泛灵论；三是以某些热力学家为代表的、主张地球上生命的出现和进化的必然性的泛灵论。如果接受选择的进化论，必须认为生命在地球上的出现，任何物种以及人类、社会的存在，都是在整个宇宙中只发生一次的事件，是完全不可预言的。
进化论是一种非常奇妙的理论。由于进化论的普遍内涵，在许多方面进化论是已有理论中最重要的科学理论。毫无疑问，没有一种科学理论有像进化论所包含的如此浩瀚的哲学、意识形态和政治的内容。
这种理论完全不同于物理理论。物理理论的基本目标是发现宇宙的规律，发现有可能应用于整个宇宙中的物体的规律，希望能从这些规律——就是说从基本原理——引出一些结论以解释宇宙间的种种现象。与之相比，进化论有着不同的目标。进化论有一个应用的范围，这个范围不是整个宇宙，而只是宇宙的极小一角，也就是我们所了解的今天生活在地球上的生命界。这些非常特殊的物体——生物——的存在是否能够或者可能从基本原理推导出来，是非常可疑的。
有关进化论的另一个大难题是，它是人们所说的二级理论。所以称为二级理论，是因为这种理论目的在于说明一个从来未被观察到的并且永远不会被观察到的现象，即进化本身。例如，在实验室我们能建立一些条件，以便能分离出某一菌株的突变；但观察一个突变远非观察实际的进化。即使是最简单形式的进化，也是永远观察不到的，现代的理论家需要这种形式来说明进化，即说明一个种分化为另一个种。因此，如果你考察进化论的结构，比如你打开一本关于进化论的现代巨著，如杜布赞斯基（Dobzhansky）或迈耶（Meyer）或辛普森（Simpson）的著作，你将看到总是按下列方式进行讨论——从实际资料开始，也就是从某一动物种群现有的结构、行为和解剖学开始，然后考察化石提供的证据，并根据化石证据和比较解剖的经典理由，试图推知这些生物类型的亲缘关系。依靠现代生物学的帮助，也能通过对某种分子（例如蛋白质）的顺序分析而重建这种亲缘关系。用这种方法重建的亲缘关系，同解剖学重建的亲缘关系完全一致，所以，你做的第一件事情是提出一个一级理论，去回答例如“人怎样从鱼演化而来”的问题，而且建立起一套亲缘关系。然后，进入二级理论。你要说明这些事实和引进各种进一步的理由，以构成有关突变率和其他可能发生事件的假设。最后，需要重新构成种群的生态学，这些种群假定在以前就已出现了；因为为了按照选择理论来说明进化的原因，还必须假定某种选择压力。选择压力是随着生物体在其中生存发展的环境而显现出来的，而且我愿说，选择压力也是按照个体自身的喜爱即行为而显现出来。你一旦知道了这一切、你就具备了把进化论具体应用于太古第二纪某个地方、某种鱼类进化为人的条件。这是我所说的二级理论的意思。
本世纪上半叶遗传学一些新发现的结果，提供了一种新的进化论，它把达尔文关于选择的一般观念，同当时经典遗传学所了解的全部知识融为一体。我想极简短地勾划出综合理论的基本思想、然后表明分子生物学的新进展实际上又一次完全落入了这个新进化概念的圈子里，但这个概念并不全新的，因为它完全依赖达尔文，而且是达尔文理论的发展。
可用三种说法来表达。
1. 现代理论——综合理论认为，传递的单位，遗传保守性的单位，以及突变的单位都是同一的，也就是基因。我称之为遗传单位，也称之为突变单位。
2. 第二个基本说法是，选择的单位，正像达尔文认为的是个体而不是基因。个体是选择的单位，但不是通过达尔文自己的或斯宾塞等人的著作中所说的相当朴实的过程——不是通过相当残忍的和过于简单的“物竞天择，适者生存”的斗争概念，而是以选择压力的方式，调节来自个体的基因出现于一、二、三、四或n代后的概率。这种概念中所说的选择不是指个体的生存，个体本身对于选择没有利害关系，而是指该个体的基因有无机会出现在第一、第二、第三、第四、第n代中。这就是为了有进化，为了有意味着某个事物在进化的选择压力所必须的。如果一位老人完全不可能生孩子了，那么他的生存对任何进化论来说都是不重要的了。即使他年高德劭，对人类进化也毫无作用。
3. 第三概念在很多方面是最为重要和遭到最大误解的，而且被精心构思和反复推敲。就是说进化的单位不是基因，也不是个体，而是群体。但不是随便那一个群体。这是指分享某一基因组的群体。就是说，这是一个进行有性重组的孟德尔群体，通过重组会导致稳定地产生新的基因组。这是确实能够进化的单位。大家也许知道，大量的理论思维已倾注于这个概念，包括复杂而有趣的进化群体的模型的发展。
这是综合理论的极简要的梗概。这是一度吸收了经典遗传学全部成果的达尔文理论的第一个直接结果。
生物学最近的一次冒险是把发现和知识统统归之于“分子生物学”名下。我想规定我称为之“一般的遗传密码分子理论”的内容，因为我想不在通常所指的那种限定意义上来使用“遗传密码”这个名词，通常的意义是指DNA顺序翻译成蛋白质顺序（核苷酸顺序被翻译为氨基酸顺序）的机制和符号论，而我所说的“遗传密码”是指我们现在所了解的基因组怎样行使它的两个基本功能——先是准确地复制自身，再是把传递它的信息和命令（就像你可以把它们记下来那样地）传递给细胞和个体——的整个复杂机构和精确知识。
我们可用以下方式概括遗传密码理论。基因，正像大家都知道的，我确信是双股DNA（或有些情况下是RNA）。现在基因能复制产生更多的基因，产生的这些基因是原来基因的复制品。然后，分享这些基因的一个群体里的基因组，可能经受单个基因的突变，突变以单个分的方式改变原先基因组中包含的信息。这些突变的基因不断地重组，所以由于突变而出现的新事物可以逐一对比加以检验——就是说，群体里不同个体所出现的新事物现在将被重新装配，分卸拆开，以新基因的形式加以检验。你很容易看到马上至少有一百种不同途径来增加基因组，假定一百个基因各有两种信息稍有差异的类型，重组的数目将是巨大的。根据这个理论，这就是新事物的源泉。
现在基因组也得在细胞内活动和表达自身。我们知道它是依靠一种复杂的机构进行这些活动。第一个活动称为“转录”，基因组被转录成核酸的顺序。然后，核酸顺序被转变为蛋白质分子的对应顺序。这个过程称为“翻译”。这样有某种化学分子——核苷酸——的顺序，然后有另一种化学分子——氨基酸——的顺序。
最初生成的氨基酸顺序仍是一种生物学客体，它不具有可辨认的机能，完全是无活性的。为了执行一种机能，它必须折迭成为我们所称的蛋白质。这是一种复杂的折叠结构——菲利普（Phillips）教授对此已有非常出色的研究。只有在这个阶段上我们说某一基因的意义已全部显现出来，我们能对之进行研究、测定等等。可认为蛋白质具有几种、实际上是所有基本功能的活性，这是我们了解生命体的功能和发展所必需的。一些具有催化功能，一些具有调节功能，一些兼而有之，另一些则具有形态发生的功能。
我们也知道这些调节功能是非常重要的，并且正是由于蛋白质的调节功能，一个个体就是在其体内工作的一个完整的、连贯的系统。我们可以说，这种系统是由于细胞里的蛋白质与其他功能之间的大量的反馈环，特别是回到基因的反馈环。换言之，把调节功能翻译成这些活性成分的遗传信息以及这些活性成分活动的结果，通知基因组要做什么或不做什么。这就是我所说的分子进化理论的实质——所有这些可认为是不管表达与否但存在于综合进化论中的某些涵义的进一步解释、发展和证实。
首先，这也许是最重要之点，进化论——各种形式的进化论，特别是现代进化论——或明或暗地假定生物中间存在一种极其基本的一致性，基本的机制都是一样的。毫无疑问，这是现代生物学的伟大成果之一——我不想给大家举这方面的例子——这样的例子太多了。
综合理论的第二个假定是所有遗传，从而是所有形态发生——所有这一切是区别物种和个体——必须归诸于基因组的信息。既然基因组的信息是一个个体所包含的、可传递给后代的唯一信息，所以也是选择得以作用的唯一的信息。那是一个基本假定，你们听了可能会惊奇，它很容易被认为是未经证明的，并像二十年前一样许多生物学家仍不相信它。只有在发现了转录 - 翻译机构以后，只有在表明不仅基因组包含与分子结构有关的信息，而且还有一个传递和接收功能信息的调节系统以后，这个假定才被完全接受。综合理论也包含这些内容，认为体群从而整个基因库是进化单位，这是因为整合基因组——整合系统的概念、必须把该系统的属性看作是一个整体，而不是一个单位。
这一概述中也包含了另外两个现在可认为已证实的结论。它们有关突变的性质达尔文已首先谈到了多少是随机发生的变异。古典时期的遗传学家观察到突变，并在综合理论中包括了突变是不受外界控制的自发事件的思想。我们现在知道了突变的性质。我们甚至能写大多数突变的化学式。我们知道突变是量子事件，即发生在单分子水平上，因此属于微观物理学领域——这个领域中的事件由于自身的性质不能单个地预测和单个地加以控制。
这一概述告诉我们，拉马克提出的获得性状这一阵陈腐观念，不仅从未得到证实，而且大家可能都知道的，实际上与我们所知道的整个信息传递结构的情况是格格不入的。首先，突变的自发性质不符这一观点；其次，我们知道信息传递的次序基本上是不可逆的。我想，在这里我必须纠正过去三、四年里已传播的一个错误观点。若干年前发现，在某些情况下出现了从RNA到DNA这种反方向的转录步骤。这是不足为奇的。这是一个非常简单的步骤，甚至根据微观事件可逆性的物理化学的基本原理，可以预测到会出现这种事件。它们确实发生了，但这必定不能认为是信息可从蛋白质回到基因组。我认为，尽管有些人甚至是非常杰出的同事出现犹豫，我可以打赌说绝不会出现这种情况。
所以你们看到分子遗传学，分子生物学实际上已取得极大进展，并在很大程度上揭示出进化论的内涵。这个进展并没有彻底改革这个观点。恰恰相反，如有什么作用的话，那是它使这个观点既是更精确又是更坚实。就其描述来说，这是个更坚实的理论；就其能告知我们更多内容来说，这是一个更坚实的理论；因而，它对鲍波提出的伪科学标准变得更为敏感。我要说只有现在我们才有一种完美的进化论，因为我们对必须假定有的这些现象的基本步骤有了物理学的解释，而且能说明已知生物的发展，生物性状的遗传和进化。
所有这些的结论是，说进化是一个规律，或者说进化是生物的一个规律，那是概念的错误。生命体的特权不是进化，而恰恰相反是保守。（很抱歉，特别在大批大学生前面说这番话，但这确是如此。）生命体的特权是具有一种结构和一种机制以保证下列二件事：（1）一模一样地复制结构自身，（2）同样是一模一样地复制在结构中发生的任何偶然突变类型。一旦具备上述条件，也就有了进化，因为已保存了偶然的突变。然后，偶然突变能被重组供自然选择，以查明它们是否有任何意义。进化不是一个规律；进化是当你具有这种结构时发生的一种现象。
最后，我要讨论进化论更富于哲学意义和观念学方面的问题。我的主要目的是试图理解为什么选择进化论，严格地说还是如此广泛地遭到抨击，怀疑，误解和曲解。人们能把各种各样的科学理论划入观念学或哲学，可是这两者不管是直接地还是隐含地与目前的选择进化论格格不入。我想把这些理论分为三类。第一类，最经典的反对者是活力论者。如果要留下姓字，则我们时代第一个出名的人是德利希（Driesch），接着是法国哲学家柏格森（Bergson），当代人中间有威格纳（Wigner），波拉尼（Polanyi）等人。有趣的是当时反对者都是物理学家，而不是生物学家。大家都知道什么是活力论者。活力论者认为物理规律本身不能说明生命的存在和进化。所以必须寻找另外某种东西，必须在这个理论中增加某种东西——物理规律实际上是有的不适用，有的不充分，因此我们必须发现另外的东西。他们不是真正令人感到兴趣的，让我们搁下他们不谈。
第二类是泛灵论者，在许多方面他们更令人感兴趣，更深刻，并且和非常古老的概念有关，即人具有自己的本性和同宇宙的关系。泛灵论者说进化确是一种规律，不仅是生物的规律，而且是一种宇宙规律，在整个宇宙中从电子到动物和生命体，存在着某种向上的渐进规律——分化、完善等等。我抱歉地说，这种观念的最早的伟大倡导者之一是斯宾塞。除了斯宾塞，在差不多同一时代里确实可找到一批非常重要的人物如黑格尔，马克思，恩格斯。毫无疑问，在斯宾塞与马克思、恩格斯和黑格尔的看法之间存在深远的密切关系——尽管他们提出的理论根本不同，但这些理论的基本目标即这些理论家的看法显然认为进化是规律，进化有一种意义，而且进化不仅有逻辑的意义，还有道德的意义。这确是特别包括斯宾塞和马克思 - 恩格斯体系在内的所有这些看法的基础。我所考虑的是历史唯物主义，尤其是辩证唯物主义。近来有一类新型而微妙的泛灵论者——我称他们为热力学者。他们不是像凯尔文勋爵那样的热力学家，即使他们中的一些人确实是出类拔萃的。他们试图提出理论、公式和公式化；他们认为根据这些首先能说明地球上的生命不能不出现，其次进化不能不出现。这不是十全十美的描述。我是在说明他们的动机，而不是勾划出他们实际所说的梗概。他们绝不敢说这样多，但那是他们希望说的。在这个范畴内，我要提曼弗雷德 · 艾根（Manfred Eigen）。在早期，我听曼弗雷德 · 艾根关于进化问题的演讲，他提出了一个我不懂的大公式，这个公式想要证明进化不能不出现。我坐在他的一位同事身旁，他的这位同事说：“你知道事实的真相是罗弗雷德无法想象如果没有创造者的目的竟会出现进化。”
我想用来结束这次讲演的令人十分感兴趣的是：为什么我们所理解的进化论和选择进化论经常存在这种阻力和抵制。我认为这个解释是极其简单的。这是人类的一个非常古老和根深蒂固的概念，认为存在的事物，特别是人类自身，都有一个非常充足的、非得在那里存在的理由，科学家、哲学家、思想家或其他许多有见识的人所不能接受的进化论的一个侧面是完全偶然性的侧面，如果我们接受这个理论，必须接受人、社会等的存在是完全偶然的。如果我们接受这个理论，我们必定得出结论：生命在地球上的出现，在它出现之前也许是无法预言的。我们必定断言任一特定物种包括我们人类在内的存在，都是一个独一无二的事件，一个在整个宇宙中只发生一次的事件，因而基本上也是完全不可预言的，我们必须把人类看成像其他物种一样——我们是一个物种，一个事件——因此我们在我们出现以前是不可预言的。我们不仅在宇宙的其余方面，而且甚至在生物的其余方面，都是完全偶然的。我们也可能不生活在这里，也可能不出现。
最后，这个独特事件导致一个全新的宇宙观，它的新奇性只能同无生命系统中出现了生命相比较，也就是同卡尔 · 鲍波所说的“第三世界”的出现相比较，他用这个词表示观念、逻辑、数学客体、艺术或创造力的世界。他论证，必须认识到第三世界本身作为一个实体存在。他反驳许多现代哲学的心理学，以证明这个抽象的第三世界（我喜欢用法语称为‘观念世界’——观念王国）值得用“存在”这个词表明它的含义，即使给它下定义不是一件容易的事。我们不需要给它下定义。但是，如果我们要举一个例子，我们就无法否定贝多芬第十五四重奏曲的存在，甚至在未听到时，作为一种逻辑构思，一种结构，最后能以不同方式如通过我们的脑、电子计算机或磁带录音等进行传递。我们不能否定数学的存在，比如说，以某些方式存在的无理数。它们都是人类存在的产物，是人类具有获得符号通讯能力和发展这种能力的产物。数字世界在很大程度上是独立存在的，在我刚才概述的进化论史有这种例子，实际上，一定的观念是有一定的内容，这种内容要广泛得多，即使这种观念的创始人也不知道它，并且它不存在于任何个人的思想中。我的意思是说，例如，当达尔文出版《物种起源》时，没有人具有遗传的不连续性和不变性的思想，现在我们看到这种思想隐含在达尔文的进化论中。相似地，当我们的祖先还是不会写字，但能通讯和能计数——至少能用手指计数——建立一种计数系统的野蛮人时，这种计数系统既包含奇数又包含偶数，无偶数等等，尽管他们没有这种观念。
当然，这导致一个我将不想回答的可怕问题。“逻辑、思想、科学理论和数学的抽象第三世界是怎样的？——怎么知道第三世界是适合于真实世界的描述？”我想，这是真正的最基本的哲学问题。
［摘译自Problems of scientific revolutions Oxford，Clarendon 1975］