在芝加哥举行的一次历史性会议上，向现代综合理论长达四十年的统治地位提出异议。

在最近举行的一次科学讨论会的最后一天早餐席上，无意中听到了一段对话：“你相信宏观进化吗？”回答是“噢，这要看你怎么定义宏观进化了。”

这种私下交换的意见，在很大程度上反映了三十多年来这次最重要的进化生物学会议参加者的普遍想法。各个专业的研究人员包括地质学家、古生物学家、生态学家、群体遗传学家、胚胎学家和分子生物学家参加了在芝加哥自然史野外博物馆召开的名为“宏观进化”的会议。他们的任务是探讨物种起源和物种之间进化关系的机制。

这是一次不同寻常的会议。一位与会者说：“我们都是搞得晕头转向地回去。”另一位承认：“第一天会后我就想走了，但这样我就得再支出一笔航空旅费，所以我留下了。我很高兴我是留下了。”个人意气之争和学术上影射攻击，使得在洋溢着真诚坦率、悉心探讨的气氛中出现了明显的紧张情绪。没有一本会议记录会记载这种情况，但是会议上提出的新观点和新研究方法经过报道并得到检验时，这些情况必定会在未来的进化生物学文献中得到反映。

四十年来，现代综合理论统治了进化生物学的研究；现代综合理论这个名词是Julian Huxley于1942年创造的。这个理论根据迅速成长的群体生物学和遗传学等学科来解释达尔文主义。这个理论主要谈了二件事。第一，结构基因中的点突变是生物变异的源泉，进化变化是群体中基因频率变动的结果。物种的起源和物种群内的发展趋势，被解释为这些细微的遗传差异逐渐积累的结果。现代综合理论认为进化变化的步伐是缓慢的。第二，进化变化的方向由作用于细微变异的自然选择所决定，生存下来的变异个体是那些最适合于环境的个体。因此，可从功利主义的适应性来观察生物体的形状、生物的形态。

一个群体内的变化称为微观进化，实际上可认为是基因频率变动的结果。高干物种这个层次之上的变化——涉及新种的起源和更高级的分类类型的确立，称为宏观进化。芝加哥会议的中心问题是，能否将微观进化的机制外推用来解释宏观进化现象。回答是明确的：不能；这触犯了一部分与会者的立场。但还有一点不太清楚，即微观进化是否同宏观进化没有一点联系；两者也许更可能被看成是有明显重迭的一个连续统一体。

到会者争论的问题主要是三个方面：进化的速度，进化变化的模式，新生物体体质类型的制约因素。

现代综合理论认为进化以稳健的步伐进行，就像化石所揭示的，细微变化在几百万年内积累起来产生了稳步前进的漫长世系。但问题在于大多数古生物学家认为，化石记载下来的一个个物种的主要特征都是稳定不变的。

总的来说，没有人对下述看法表示怀疑：化石反映了物种的多样性和复杂性在逐渐增加；产生了新的物种，已有的物种趋于灭绝，这些灭绝的物种是已逝岁月不同阶段的标记。但关键性的争论是大部分化石都不能证明老形态向新形态的顺利转变。哈佛大学的Stephen Jay Gould说：“物种在化石中几百万年保持不变，然后突然消失，代之以实质上不同的但显然有联系的某种东西。”

在已有物种之间没有过渡类型，传统的解释是归咎于化石不够齐全，此论据最早是Charles Darwin提出的。冲积物的沉积以及动物骨骼的陷入和形成化石，至多是一种没有规律的过程，地质学家很了解要想再现已往事件时的困难。因此根据传统的观点来看，如果沉积层和化石形成确实包含了史前期的全部记录，那么就应该发现推测中的过渡类型的生物。但情况不是如此，也没有发现过渡类型的生物。

芝加哥会议上有人对此伤感，洛杉矶加州大学的古生物学家Everett Olson说/我对于把化石作为资料来源的看法持悲观态度，但这种观点被作为失败主义而遭到责难。芝加哥大学的John Sepkoski说：“关于化石记录残缺不全的说法我已听腻了，我更有兴趣听到我们对于化石持怀疑态度的片面性。”约翰 · 霍普金斯大学的Steven Stanley提出：“化石记录并不是极度残缺不全的，你可以汇总几个领域中的资料，重新构思出很长一段时间里的情况。”Olson承认自己是因“关于化石记录的这种乐观主义而振奋起来的”，他颇有感受地听取了Gould的意见：化石记录的缺漏脱节，更多的是真实情况而不是表面现象。Gould承认：“化石记录确实很贫乏，但你看到的‘急进 - 中断’（Jerkiness）不是缺漏脱节所造成，而是进化变化的‘急进 - 中断’模式的结果。”

从大多数人在会上遭到挫折的情况来看，大部分论文的特点是描述和坚持自己的论点多，提出资料和数据的少。关于稳定不变（Stasis）的争论，是引起激动和恼火的主要原因。一直到一位未列入议程的发言人——英国伯明翰大学的Anthony Hallam——在黑板上画了侏罗纪双壳贝的古生物学史的简图后，许多人才开始相信稳定不变的重要性。Hallam插进来的这个发言深受称赞。但仍有某些保留意见。一个怀疑者责难说：“这十分适合于海生无脊椎动物，但对陆地动物是怎么样呢！”比勒陀利亚德兰士瓦博物馆的Elizabeth Vrba说：“我可以向你提出陆地哺乳动物稳定不变的许多例子。”

唇枪舌剑争论下去，情绪明显地转向有利于承认稳定不变是一种真实现象。英国剑桥大学的遗传学家Gobriel Dover感到已足以把物种的稳定不变称为“宏观进化的一个最重要的特性”。美国现代进化理论的巨擘Francisco Ayala豁达大度地认可：“根据群体遗传学，我们将不会预言稳定不变；但根据古生物学家所说的，我现在相信微细的变化是不积累的。”

因此，进化变化的涌现图景是：在一个物种实际上保持不变的某一时期被一些突然事件所打断，由此从原种那里产生出一个后裔种（从原有物种那里出现一个新种的分支，称之为物种形成）。最好称它为再涌现图景，因为这个观点的实质内容不是新的，至少在三十年代Richard Goldschmidt写的遭到非议的著作中可找到某些根源。在这个观点的现代形式中，纽约美国自然史博物馆的Gould和Niels Eldredge把它概括成“中断的平衡”（punctuated equilibrium）。

“中断的平衡”的论点突出了一些特殊问题，这些问题把一些互不相干的学科结合起来。尺度是纠缠不清的主要争论之点。生态学家花了很多的时间和精力，对生物群体通过微妙精细的途径得以在形态上、生理上适应于当地的条件产生深刻印象。群体遗传学家通过果蝇饲养瓶形成的世界观，使他们知道改变选择压力就能很容易地使果蝇发生变化（其他生物也可能是如此）。所以，古生物学家怎么能指出物种在其存在的大部分时间里是原样不变的呢？在他们看来，谁竟会指望在一瞬间形成物种呢？这种表面上的矛盾是这样解决的。物种确有能力经受体质上和其他特性上的细微变化，但这是有限度的，而且从一段较长的时间来看，它反映为环绕平均数的一种波动；对于考察化石的古生物学家来说，这就表现为稳定不变。

“瞬间”形成物种这个令人困惑费解的难题，也是对时间尺度错误理解的产物。古生物学家所说的瞬间，对生态学家和群体遗传学家来说是一段难以想象的漫长岁月。Gould说：“我很高兴地看到比如在五万年内出现了新种形成，但这同大多数物种已存在了五百万年或一千万年相比只是瞬间而已。”

但即使是最热心的中断主义者（punctuationist）也还是把逐渐变化作为进化的一种力量。Eldredge在还击一种论的指责时说：“我们不是说群体遗传学是不相干的。问题是就引起我们看到的进化中的重大变化而言，什么过程最为重要。回答是中断的平衡。”Gould也把逐渐变化作为进化史中的一种重大影响：“关键是一个过程同另一过程对比时的相对频率”，他以审慎地强调的口吻作了解释，流露出在这一具体论点上多次遭到误解的某种挫折。

如果大多数进化变化真是符合中断平衡模型，那么立即就可提出一个问题：怎么解释在化石中常常看到的形态学趋势。这种趋势的一个经典例子是现代马的进化。马的远祖是同狗差不多大小的三趾动物Hydracotherium。化石记录表明随着时间的推移，身体大小和形状逐渐改变，出现一种明显的稳定“演进”，最后导致出现人们熟悉的马。经典的渐进主义将根据在单个世系中自然选择的力量渐次显示来解释这种趋势：一个连续的进化阶梯将把古代的Hydracotherium同现代的动物——马联系起来。

与之相反，中断的平衡将把马在进化中的形态学趋势（以及其他的这类趋势）解释为“有差别地修剪灌木”的结果，而不是一种有方向的阶梯。设想马的进化史时，可勾画出多个物种形成世系，一些新种朝向体大趾少的方向发展，另一些则表现为体小而趾多。如果体大趾少（比较“高级”的特性）的物种比表现出“原始”特性的物种更能成功地繁衍，这就形成了不对称的灌木。随着时间的流逝，形态变化的重心将稳定地偏向只有单趾而体型较大的物种。同样原理适用于一组有亲缘关系的物种内的任何一个特性；在这些物种中间，自然选择有利于一种类型而不利于其他类型。这称之为物种选择，这个理论最早由Eldredge和Gould提出，以后经Steven Stanley加工完善。

Elizabeth Vrba把变化的驱动力同内在因子而不是同外界因子联系起来，以探求进一步发展上述看法。她提出考察二群羚羊：Alcelaphini（非洲羚，南非狷羚，角马）和Aepycerotini（黑斑羚）。前一群可描绘成特化者（specialist），包括它们的食物和栖息地这二个方面。与之成对照的是后者为“普适者”（generalist）：它们吃各种食物和能在各种环境中生存。Vrba告知Science. “你如果观察化石记载，在六百万年这一段时间里只看到二、三种Aepycerotini羚羊（普适者），但至少有27种Alcelaphini羚羊（特化者）。”道理看来很简单。特化者只占有很狭小的生物学天地。所以它们能与许多个有亲缘关系的物种，共同生存在相似的、却又不同的狭小天地中。换句话说，特化者常常能成功地形成新种。可是另一方面，主要环境中哪怕有很小的变动，也很容易使它们因为活动天地很小而遭到打击。一句话，特化者特别容易灭绝。反之，能利用各种食物来源和应付各种环境的物种，就不易灭绝。当然，与之有关的另一面是：普适者物种特别不能容忍占有它的栖息地的有亲缘关系的物种。换句话说，普适者不是经常形成新种。

总之，特化者既经常形成新种又容易灭绝，普适者不经常形成新种也不经常灭绝。这样的结果是：生活方式表现为从特化者到普适者的一组有亲缘关系的物种（如羚羊）的进化史，可以简要地勾画成不对称的分支灌木，主要趋向于迅速形成新种者。迅速形成新种者所特有的任何形态学特性，都会表现出化石记录中的形态学趋势。Vrba称此为“效应假说”。由此可见，物种选择把重点放在环境条件的改变上，而效应假说则注意到作用于物种形成和灭绝的速率的内在因素。

Eldredge对效应假说所包含的概念上的发展感到高兴，英国第一流的进化生物学家John Maynard Smith则认为这同物种选择无甚差别；现代综合理论的创造人之一Ledyard Stebbins坚持渐进主义立场，认为物种选择和效应假说都没有说明什么问题。芝加哥会议后，Stebbins很快对Science发表谈话：“除了对细微差异的自然选择外，你毋需他求。”他说：“差不多大家都同意这种看法”，提出了与透露出来的观点截然相反的看法。

如果关于进化速度的理论存在争论，则关于模式问题确实也是议论纷纷。哈佛大学的发育生物学家Pedro Alberch以下列措辞说明问题：“即使我们了解了遗传变化的每一细节，我们仍不了解表型（体质类型）是怎样改变的。”换言之，什么样的遗传变化会造成进化上的新事物的出现以及新种的起源？

近几年内分子生物学的重大进展，揭示出基因组中遗传因子出人意料的杂乱状态；这对进化理论最后必将产生巨大冲击。现在已知可以有许多种遗传的变化，从简单的点突变、跳跃基因和转座因子，一直到较大的染色体重排。主要根据实验研究的结果，也已弄清遗传决定的形态学改变，也可能有各种变化：细微的遗传变化可以引起次要的或重大的形态学改变；大的遗传变化也是如此。正如Maynard Smith所说，争论的是在自然界的物种形成事件中，这些可能性中哪一个最重要。资料还不足以回答这个问题。

芝加哥大学的Russell Lande试图说服持传统观点的听众，要他们相信重大的形态变化是很多个遗传突变的结果。宾夕法尼亚大学的Stuart Kaufman反对这一点，他说至少在果蝇中没有看到介于主要突变体之间的过渡变化，意味着这是单基因的改变。这种基因突变的开关位于何处？Kaufman提示，分级的发育控制系统可能是最微小的遗传变化的主要“靶的”，从而引起较大的形态改变。例如，没有胸板的果蝇突变体，看来是某些发育指令被明显读错后的牺牲品。

物种形成理论的依据是新种应该来自亲种，也许是作为一个小的隔离群体被分离出来。在渐进论模型中，小群体的概念也很重要；因为在这个模型中，与主要群体的稳定基因流在地理上分开的少数生物体，通过遗传变化的逐渐积累而形成新种。隔离的种群与亲种在遗传上的差距，最后拉大到足以达到生殖隔离的程度，由此形成一个新种。

最近，得克萨斯大学的传挙家Guy Bush，伯克利加州大学的Allan Wilson等人提出了一种可称为染色体的物种形成论。这个理论论证说，二个个体的一个染色体重排，也许足以在该个体与其亲种之间造成进化上的差距。只有在可能进行近亲交配的社会结构的条件下，这种畸变才能生存下去。例如，如果这种染色体改变发生在控制雌性配偶的雄性个体里，那么遗传上的新事物就会分布在许多子代中间；最后，这些子代中有一部分会相互交配。通过这一途径，新的遗传构型将在小群体中“固定”下来，并通过后代而得到进一步传播。这可作为一个例子，说明明显的染色体重排结合特定的社会系统，可在少数个体中形成生殖隔离。Bush说：“这类有利的社会结构是相当普遍的，例如在马、许多种灵长类和啮齿类中都有。”

很清楚，染色体改变一定很重要，足以成为进化上形成新种的起因，但还不是广泛到可使染色体畸变的携带者立即与所有可能的配偶隔离开来。这个模型中，小种群的生殖隔离是物种形成的最初事件，并可伴随出现形态变化。这个系统与地理隔离无关。

至于进化生物学中的其他论点，没有一个可作为物种形成机制的原理。Elizabeth Vrba说：“物种形成一定与隔离有关，但也许有许多途径可形成物种。”

有关第三个主要讨论领域——对进化表达的制约因素的讨论——的科学论据，也带有社会学论战的色彩。两种对立的学术观点，就是其极端情况。现代综合理论认为，物种形成过程是对环境的功利主义式的适应的结果。这种理论也意味着出现各种大小、形状和类型的生物体是可能的）并阐明了生命实际上只限于为数极少的基本形式，存在的只是生态机会中有限的几种。为什么没有躯体二端各长一个脑袋的乳牛种呢？根据上述论证的思路，这是因为没有有利于这种乳牛的合适的生态环境。

相反的观点是：适应固然重要，但对确定物种的形态来说却是一个次要因素。它论证说，形态上的可能性有一些根本性的限制，这些限制来自三个方面：形态建造物质的机械性质，很多有亲缘关系的物种的结构蓝图中所包含的基本形式，支配胚胎发育的保守规律。换句话说，不可能有所有各种大小、形状和类型的生物体。

为什么大多数陆地脊椎动物有四条腿？一种似乎明确的回答是：这种安排是最佳设计。但这说法忽视了一个事实，即作为陆地动物祖先的鱼类也有四肢或鳝。四肢也许十分适合于在干地上行动，但陆地动物之所以长四肢，真正原因在于它们的进化上的前辈具有这种形式。如果证明四肢在干地上是十分不适合的，那么无疑地自然选择最终将改变这种形式。可是一般地说，进化是十分保守的事件。

这种保守性的原因之一是对胚胎过程的改变有极端的抗性。不然的话，为什么陆地脊椎动物胚胎所经历的形态阶段会重演它们的生物学祖先、发育出逐渐消失的鳃和与之有关的循环呢？进化的历史显然是决定进化的未来的强大力量。

胚胎发育的精细调控还有待科学研究加以阐明，但至少在一个层次上它涉及了双择“判定”系列。每一判定的结果决定了在未来判定中有效的可能性。因此，每当通过一个分叉点时，整组可能性也就被排除了。伯克利加州大学的George Oster描述了皮肤的形态发育的计算机模型，这个模型十分简明地阐明了这个原理。

实质上这个模型包含了一小组规律，这些规律支配了组成皮肤的细胞的机械性质。给予一个简单的启动信号后，一群细胞就像在天然情况下通过一系列发育阶段而演进。一些细胞层折迭起来，一方面导致鳞和羽（外突）的潜在发育，另一方面导致腺体、牙齿和毛发（内陷）的潜在发育。Oster提示：“这指出，比如在羽和毛发之间不可能有顺利的进化转变，因为它们是在一个双择判定的两个分开的支路上。”这样来阐明哪些形态转变在发育上是可能的，哪些则是不可能的，无疑地将会弄清楚能在其中发生进化变化的范围。

所有这一切的结果是，提出了把可能的基因型同实际的表型联系起来的限制因素和过程的等级系统：编码在基因文库中的指令滤过了发育限制因子的网，产生了一组可能的表型；自然选择在这个阶段起作用，把存活的表型限定于具有合适的适应特性的表型。现代综合理论所持的适应主义万能的立场被推翻了。

讨论这个问题时Maynard Smith持反对意见。他说：“提出的这些结构主义观点好像是同现代综合理论相对立，实际上在我于二十五年前写的书里以及在许多人根据现代综合理论传统所写的著作中，都能找到这些主要论点。”他还很关切地指出：“你是无中生有地提出了理智的对抗，从而处于阻碍了解的危险之中。”

Oster说了一句双关的隐喻：“John，你也许已经有了一辆自行车，但你却没有去骑它。”Gould以比较严肃的口吻说：“不是说什么就信什么，而要看干了些什么。我们谈论的这些现象可能已在现代综合理论中得到承认，但指导过去几十年的研究工作的原理则是适应主义。”

野外博物馆的David Raup恰当地描述了这次会议，他当时说在会上“分清争论的论点比得出结论来得容易。”到会者都感到了提问、探讨和寻求共同基础的气氛。虽然会议记录常常是东拉西扯，甚至措辞尖刻，但是Maynard Smith在会后对Science杂志发表的评论肯定能获得大多数人的同意，他说：“我认为这次会议是十分积极的，是25年来第一次在古生物学家、遗传学家等专家之间进行严肃的讨论，这是件好事。”

很多人指出这次会议是进化理论史上的一个转折点。Hallam向&发表谈话时指出：“我知道这次会议不会使人感到是个盛会，但我认为这次会议最终将被人们承认是一次历史性事件。”能证明这次会议相当于奠定现代综合理论的普林斯顿会议吗？会出现一种新的综合，标志着在库恩主义意义上的一种真正的范例替换吗？

也许是如此。Gould以更谨慎的措辞表达他的期望：“我希望这次会议会导致和解。我希望它为概念的改造和再建奠定基础。”

[Science，1980年11月21日]