——对土地利用方针的新观点，认为在森林生态系统发展中的干扰作用具有重要的实际意义
生态系统发展的模型经常把植物演替描述为在一个环境中生物学变化的正常进程，而这个环境被认为或多或少是恒定的，但是每个陆地生态系统受一系列干扰的影响，有的干扰不改变系统的结构、代谢或生物地球化学，而有的干扰则使系统遭到整体的或显著的变化。要给“干扰”下个定义，多少是成问题的。因为很难在内源干扰和外源干扰之间划一条明显的界线，前者发生在正常的植物演替过程（例如老树倒塌）中，后者则可能被认为是改变了系统的自然发生方式（如大火或飓风）。
愈来愈多的文献强调作为一般广泛存在的干扰因素——火和风的重要性，它们历史性地塑造了北美森林的结构和功能。当认识到内源干扰的作用后，一些研究者认为森林生态系统的发展很少能达到稳态，而常被灾害性外源干扰所中断，这些外源干扰又伴随着不规则的为时不长的间隙期。
Loucks（1970）假设在欧洲人移居美洲前，威斯康星的森林每隔几十年至一百年反复地被火烧过，这些灾害性外源干扰中断了生态系统的发展，使之在早期发展状态下复壮并重新开始。在生产力、生物量以及一些种类和群落变化的波状重现是由伴有短期间隙的火灾起伏节律所引起的。
然而Loucks的假设既不承认也不考虑自发产生的“稳态”，这个概念却引起我们的注意。稳态意味着这种情况只是偶尔发生的，当发生时首先以耐荫植物种类为表征。大湖西部地区精确的林火史支持了以下结论：“稳态”在定居前的森林生态系统中很少能达到，所谓“稳态”是一种条件，即生物量在整个时期基本没有变化。从新英格兰中部研究的结果有一个相似的、但在文献上较少记录的发现，那里有证据表明生态系统在自发地达到稳态以前，强旋风有规律地使它的发展中断。
这些结论提出了一些关于在森林生态系统的解释和控制中的稳态概念应用的基本问题。稳态是否仅是理论概念，而在自然界很少或没有现实意义？在由不规则灾害性干扰所引起的以波状现象为历史性特征的森林生态系统中，其干扰的间隙期是否比这个系统发展至稳态所需的时间为短？外源过程的历史类型是否因欧洲人的来到而大为改变？以新英格兰白山地区北方阔叶林外源干扰的历史记录资料和大湖区域的记录相比较，我们认为外源干扰的快速波形结构并不普遍，而事实上有稳态能存在的环境。另外，在对皆伐后的北方阔叶林作了广泛研究的基础上，我们提出一个生态系统发展的模型，在其中还包括内源干扰的成分，我们的模型在一些重要方面不同于其他的模型，并阐明怎样能达到稳态以及它的特点可能是什么。
为自发产生稳态的现实性辩护，不仅是智力上的练习，而且有着实用的目的，像其他领域一样，生态学受到舆论波动的影响，几十年来克列门茨的信仰者关于演替和顶级的概念严密地统治着生态学的许多见解并且支持了土地利用策略，这种策略认为干扰在大多数自然存在的生态系统中所起的作用较小。很恰当的这种观念受到了非议，灾害性干扰，尤其是火灾，作为温带森林生态系统结构和功能的一个组成部分，这个概念已经大为流行。但是过分强调了灾害性的再循环，又置那些包括长期自发发展的概念于不顾。这绝不是一件琐屑小事，因为生态系统发展的理论在进化的研究中，以及在关于土地管理的决策中开始起着重要的作用。
外源的干扰
火：
干扰的影响是非常复杂的，因为许多生物学和物理学因素可以促使树木对自然力的作用更为敏感。这些因素包括生物学过程如竞争、衰老、受昆虫或病菌的侵袭和个体的简单生长。还有对生长有不良影响的气候变化，如严寒、酷旱或其他长时期的不良天气。物理学的干扰可使一棵树由于减弱了它的竞争能力——破坏了叶片并减少了叶面积，或由于降低了对病、虫的抵抗能力而对后来的干扰变得更为敏感。
大多数干扰的因素是以连续的统一体出现的——例如：风可以变动于微风和十二级飓风之间——而其结果常很难精确地区分内源和外源干扰。假如一种干扰是在局部的个别树木倒塌中产生的，我们就称它为内源干扰；这种树在生长的过程中或自发发育中已经变弱或被扼杀，可能是由于自重、普通风或正常的冰、雪负重而导致它们折断。不管最后使它们折断的原因是什么，即使在保护很好的地区，这些树木的折断也是不可避免的。内源干扰是一个生态系统在发展过程中的组成部分。
与上述相反，外源干扰产生于对发育过程来说是外在的力量。如猛烈的火灾、风或由人为造成的皆伐。将在这里着重讨论的干扰——火和风不仅加速了在发育过程中变弱了的树木死亡和倒塌，也危害或杀死原来比较健康的树木。这些干扰在相当大范围内也影响生态系统的各个过程包括能量固定、降解、营养循环、水文学和循环。
自然发生的或人为的灾害性大火几千年来在整个北方阔叶林和沿着它北缘的北方针叶林很普遍。Heinselman对明尼苏达西北部Boundary Waters Canoe区的研究指出了在欧洲人移民开始前，自然的“火灾轮回期”或二次火灾的间隔时间为100年，在1681至1894年间发生了9次火灾，共烧去了该区域中83多的地方。总的来说，这些数据表明只有相当小部分的过渡森林在超过几百年的时期内没有发生过火灾。
在评价森林演替过程中的火灾频度时，必须注意到印第安人常为了农业或其他目的故意放火清理地面。从早期历史记录得到判断，在新英格兰南部或中部和向西至宾夕法尼亚，这样的火灾是很普通的。而在新英格兰北部似乎缺少印第安人故意放火的历史证据，可能因为那里没有经常鼓励放火。在山区印第安人口是少的，并且是流动的，农业并不普遍。他们旅行时夏天不靠徒步，而经常用独木舟，冬天则用滑雪。他们在猎鹿时，也只采用潜步追迹法，而不用驱赶的方式，所以下层树丛并不妨碍他们。
在我们进行研究的新Hampshire的Hubbard Brook实验森林附近，印第安人在河谷中度过秋、冬和春天的几个月。在早春播种作物，夏天则迁到海边，夏末他们又回来进行收获。在Hubbard Brook周围的河谷中，早年的调查者注意到小块的白松林分布，它们可能起源于被印第安人遗弃的园地原址或起源于曾被用于清除地面的大火以后。一个早年的旅行者Peter Kalm报道了在1750年沿着纽约和Vermont的Champlain山谷南部曾被印第安人大面积地焚烧过，而在沿着Vermont北部的演替期的森林中乡区边缘勘察线的土地上，从1783 ~ 1789年土地勘察者并未提到火灾或火灾的痕迹。
虽然遍及新英格兰和附近的加拿大许多地方在演替时期火灾可能是普遍的，而在白山的北方阔叶林中却很少有火灾广泛分布的植被或历史上的证据，与Heinselmen和Frissell在明尼苏达所发现的相比，无疑是没有火灾历史的。
在1869年后，在白山中开始了大规模的采运作业，火灾频度就急剧地增长起来，大部分火灾是在采运作业遗下的充满废材的区域上燃烧，后来由于注意了火灾的预防、在白山中的火灾才较少发生。
风的干扰
与火灾不一样，风相对地不受人类控制。在对一些地区的调查研究中，Stearns（1949）报道了在威斯康星东北地区，大风对演替中北方阔叶林的明显危害。大约在1859年绘制的图上，表明被风吹倒的面积大小从一至几个平方公里，调查者们记录了许多小面积树木吹倒的例子。在威斯康星的Menominee县附近，于1930至1937年间抗旱能力薄弱的林木有8亿板尺（1板尺=2，359 cm3）被吹倒。这些数据强调指出风在北方阔叶林向西扩展时的重要性，但由于地形和风的类型有着显著的差别，要把它们与新英格兰北部森林直接联系起来是有困难的。
新英格兰森林是受三种主要毁灭性风暴的影响：热带旋风（飓风）、热带外旋风以及伴有锋面雨和雷暴雨的当地大风（Smith，M. S. diss. ）。自从1492年以来，新Hampshire北部和Vermont仅在1815年和1935年两次被严重的飓风所侵袭，在1788年的一次飓风似乎局限在Vermont东南部和新Hampshire中部。
1938年飓风的影响能从美国经理公司的调查记录中获知。在Connecticut，Rhode岛，Massachusett和Vermont的530万公顷森林面积中，我们估计大概有450万公顷位于飓风影响区内，接近30亿板尺林木被吹倒，并且有24万3千公顷，约占飓风影响区的5%的面积受严重损害。虽然有许多林分全部被破坏或丧失了一些树群，但在450万公顷受飓风影响区域内，除了一些零星的树木外，大部分林分都不受损害。大多数观察者都同意，这次飓风危害所以有局限性，地形是一个主要因素。在白山，危害主要局限于生长有缺陷的树木或暴露在风中的地方，而大多数原生和同龄北方阔叶树相对不受影响。在四百八十七年中仅有两次严重的飓风，并且最大的破坏局限在靠近风暴经过处的个别地方这个事实可以说明，对于Vermont北部和新Hampshire的大多数阔叶林，飓风不是主要的再循环的因素。这个区域对于大的风暴，包括热带外风暴似乎也是处于危害较少的状况。
伴有锋面阵雨及雷暴雨的当地强风与大规模风暴相比，可能是更重要的因素，因为它们出现的次数较多，并可能影响较大面积。几乎没有关于这些风的过去的资料，但是根据我们过去二十多年在白山北方阔叶林的观察认为单株树木和一些小到中等大小的树群一般会因风的侵袭而有一定损失。
在Vermont北方的演替时期的森林里，风对它们只有较小的损害，在163篇关于沿着土地测量线的植被评论中仅有5篇提到受风的侵袭。Lorimer（1977）报道了从1393 ~ 1807年期间对Maine东北部的调查：风倒木仅占总调查面积的2.2%，大多数风倒木局限于针叶林内，而在混交林或阔叶林中则不多。在Massachusett中部Harvard森林中一小块0.4公顷土地上，通过仔细分析由风侵袭造成的土丘，各种腐朽阶段的倒木和活的树木重现了五百年的历史（Stephens1955和1956）。这小块土地大概14%面积被土丘和土坑所覆盖，分析指出六次风倒事件中，有四次可能是主要的，一次是在十五世纪，另外三次在1815.1936和1938年，它们与大的飓风日期是一致的。
Henry和Swan（1974）对新Hampshire西南部的Pisgah森林中一小块0.04公顷土地应用了Stephens分析土丘的方法，为了要使重建森林历史的条件尽可能完善，这小块土地是选择在腐败物质丰富的地方。Henry和Swan认为大约在1665年有一次严重的火灾，结果形成了多少是同龄的针叶林，它们生长了262年没有受重大干扰。在1897和1938年间有四次风暴，以1938年的飓风告终，较大的树木完全被毁坏，并且开始了新的生长。
这些研究着重于风（作为新英格兰中部森林生态系统中的干扰力量）的频度和大小。但必须注意，所报道的单位土地上干扰的数量和频度，很大程度是取决于研究者所选择的研究地点。然而，风倒形成的土丘是一个广泛分布的现象，它们常见于宾夕法尼亚北方阔叶林中，致使Goodlett作出这样的结论：个别树木或小群树木的风倒是在演替期的北方阔叶林里保存耐荫种类的重要因素。Stephens在一次至Cumberland和Smoky山的8000公里旅行中，南边经过Piedmont南部，西面到Ouachita和Boston山，并且回到Massachusett，他发现到处都有倒根树造成的土丘和凹坑。Lutz也认为在林区风倒是普遍现象，而经过了长时期树的倒根，使林下土壤反复遭到干扰，这个结论完全适用于白山Hubberd Brook实验森林，并且在一个实验分水岭图上反映出凹坑与土丘的地形。必须指出，在我们和他人的研究中所提到的土丘同样也可由于因内源形成的倒树所造成。
似乎有理由认为在白山的演替期的北方阔叶林经常遭受风的干扰，但并不厉害。而在暴露地方的林分可能在相当频繁的风害中受害。
稳态的再检验
如果存在以下事实，即：一个生态系统很少受外来干扰而使它能发展至稳态，那么准确地审核稳态这一概念本身、更加仔细地观察稳态如何发展起来，它们有什么样的特性等，才是合宜的。稳态的概念是生态学中最有争论的问题之一，Woodwell和Sparrow认为稳态的定义是在一种条件下，总生物量在整个时期内基本上没有变化，生态系统的年呼吸作用大致等于每年的总第一性生产率（GPP）。在生态系统内，总生物量的变化是受生物量四个主要部分一活植物的生物量、死的树木的生物量、森林地被物的有机物组成和矿质土壤中的有机物——的相互关系所支配。
以我们自己的概念来为稳态下定义。我们提出在生态系统发展中的一种生物量积累模式，它可由在一种主要外源干扰如皆伐后的四个时期所区别，如重建（reorganization）、积累（aggradation）、过渡（transition）和稳态（steady state）。模型说明了一种途径，正在积累的北方阔叶林可以通过这种途径发展成稳态生态系统。必须强调我们的处理是一种理论性的，它来自自然历史和生物地球化学方面资料的逻辑集合，而并非以现存稳态生态系统的实际衡量为基础。
在一次较大的外源干扰如皆伐以后，给以充分的时间和相当稳定的大环境，我们断定一个自发发展的正常图式能导致稳态状况。在森林地面中和死树中有机物质的总量大约在通过积累期（即输入=输出）的中期就稳定了。如果我们假定在矿质土壤中的有机物质也是如此，那么按照Woodwell和Sparrow所设想的绿色植物活的生物量趋于稳定的状态将可实现。我们的分析指出在活生物量总量中的稳定将在皆伐后几百年达到。无论如何，基于以生态系统总的第一性生产率等于呼吸作用为前提的稳态概念应被认为是最近似的。按照严格的意义来讲，没有绝对的稳态，只有缓慢进行着的长期变化的系统。
当然，在自然界一些偶然事件会引起这一导向正常状态的内在趋势发生偏离。这些偶然事件就是我们曾注意到的外源干扰，它把一个混乱的因素引进到这个模型中来。这些外来的影响使对北方阔叶林生态系统中发展关系的解释变成复杂化了。所以尽管容易辨认一些现存的与我们提出的重建期和积累期相符的生态系统，但较难发现与我们的过渡期和稳态期确切相符的林地。
一些原因使正确地鉴定这些林地产生了困难，由于人的活动，含有老树（超过200年）的林地非常少，它们受干扰的历史常不清楚；另外各个个体树木的年龄又不足以确定整个林地在发展中的位置。与在稳态期一样，老树同样可出现在积累期的晚期和过渡期，而且由于计算日期所必需的老树心材常已枯朽，因此通常不能确定北方阔叶树种的年龄。
稳态和生物量曲线
广泛采用的原生和次生生态系统发展模型是以下述现象为特征：即在生物量达到最高水平时的稳态或“顶极”条件下，生物量积累的渐近曲线达到顶点。而我们认为用生物量积累的渐近曲线来描述处在巨大的外源干扰，如皆伐以后的北方阔叶林生态系统的发展潜能，是不充分的。
我们的生物量积累模型在好几方面与渐近线明显不同，在采伐后总生物量中的现存量下降（重建时期），稳定地增加至最大量（积累时期），不稳定地下降（过渡时期）和最后的稳定并有时不规则地在平均数周围波动（稳态时期）。这个发展图式反映了北方阔叶主伐林生态系统的最初的同龄条件，并逐步变成我们称为波动－镶嵌稳态的全龄条件。我们提出的生物量积累图式以及导致得出关于生态系统的能量、结构、营养循环和稳定性结论的条件是与生物量积累渐近线所假想得出的十分不同。
我们把北方阔叶林生态系统看作为一个整体单元，这一单元等于或大于维持一个作为功能单元的生态系统的完整性所必需的最小面积，而在那个单元中可以存在明显的变异。在皆伐后发展的森林可以看作为一个在外源干扰下产生的大的同龄斑片。在个体树木或树群倒坍时又造成了较幼年植被的更加小的斑片，虽然下面的讨论是以10×10米小块土地上的类似情况为基础的，我们相信它提供了与自然状况在逻辑上的相似性。
个别极小块的土地将永远不能存在长时期生物量积累将近于0的稳态。假如设想没有外界的干扰，在这一小块土地上可能将最后由一棵大而年老的树木成为优势。最后这个老的优势树将死亡和倒塌，这样将产生当地的干扰，在小面积上堆积着大量死的生物量，并相当快地分解。干扰和增强的分解引起了可利用的水和营养物的增加，在这些变化以后，由许多有比较小的活生物量的小树形成了快速重建的植被。随着时间的消逝，土地变瘦了，生活的生物量的积累作为植被发育而存在，而土地的生物地球化学回复到在积累时期发现的那些情况。最后在这小块土地上重新由一或二棵大树成为优势，循环进一步重复。
因为一种活动（如皆伐）使生态系统造成一种同龄的状态，所以大多数小区大约在随后的一个半世纪中会同时发生以下的情况：在积累时期，当稀疏在继续进行时，并且当优势树种密度下降时，小区将渐被皆伐后生长的数量较少而体积较大的同龄树木所代替。在整个发展顺序中，最大的活生物量出现在积累的末尾，届时，大部分小区都将由一至几株多少是同龄的大树占据着。这个时期的森林结构，可认为大致相当于一个老的人工林，在那里树木的密度适合于产生最大的生物量。这样一类具有大树的、多少是同龄演替的森林似乎可与许多小说家、资源保护论者、森林学家和生态学家见解中的“原始林（virgin）”、“顶极群落（climax）”、“原始状态（pristine）”或稳态森林相类比。
在积累时期的末尾，当生态系统由老的同龄树木占优势时，应认为是发展顺序中的不稳定时期。同龄优势种的种群并不能永远成活，生物量高峰以后是生物量下降时期（过渡时期）。以后同龄优势种消失并被从森林堆面向上生长的斑片状分布的幼年植被所代替，因为它们的重量很小，加入整体一起平均计算，引起了总生物量的下降。
在这些老的同龄优势树不断被排除和在构成生态系统的小区上，多龄的优势种发育后，达到了平衡状态。在过渡时期，由于活的生物量的加速投入，面临时增加了死的生物量，最后在低水平中达到平衡，所以稳态时期的总生物量比积累末期的少。
因为生态系统的发展阶段是由构成生态系统的小块土地的状态所决定。我们利用我们的森林生长模型JABOWA（Botkin等1972 a和b），在计算机上模拟在各个小块样地中活的生物量的状况，以得到更详细的发展过程的观察。
稳态的可能性
Loucks关于森林生态系统由间隙期很短的火灾周期性的破坏和重建，使自然发生的稳态很难达到的假设，对于依赖火灾进行更新的大面积植被似乎是有道理的。但我们认为它一般不能应用于白山的北方阔叶林的生态系统。在演替时期，有一些易于着火的区域中火灾的间歇期很短，以致经常截断自然发生的发展，而经过几千年整个区域可以再循环。加拿大新Brunswick省现代火灾的记录指出：对于各种森林类型，其中主要是北方阔叶林树种的火灾轮回期，大概是650 ~ 2000年。而来自白山国有森林现代火灾记录的相似估计，具有难以相信的长的火灾轮回期，结果是在湿润的和多岩石的山中处于演替过程的阔叶林的相当大面积，在一定时期中能避免灾害性干扰，而这些时间足以允许在生态系统发展过程中达到稳态。
演替中的北方阔叶林景观可想象是不同发展时期生态系统的集合体。在一些，特别是对火或风敏感的地区，灾害性干扰常有规律地重现，但是大部分地区却维持着接近于稳态的生态系统。我们所以讲“接近”是因为当地域很广泛而时间又很长的话，能杀死或残害健康树木的小规模外源干扰——风、雪、冰等似乎是不可避免的。这些小的干扰可以更适合于认为是处于自然发生发展的图式中。
在试图作更宽广的构图时，我们认为把灾害性的重视和自发形成的稳态看作二度地理空间的组成是有用的。由于在欧洲人移民前，只有中等程度的外源干扰，或在两次大规模干扰间有较长的间歇期。因此，可将美国东北部温湿山地林区看作是通过自然发生达到稳态的可能性最大的中心地区，而几乎在每个方向愈远离中心，灾害性重演所起作用就愈大。
而在最近几年中，在白山由于人的干预，明显地增加了由同龄森林所占据的面积。处于演替阶段的森林中，比较大的面积可能是处在多龄的条件中。许多林分由各个发育时期的树群所组成。
由人所造成的主要外源干扰——值得注意的皆伐、火灾、林地开垦和遗弃——曾经去掉活的生物量，并常使形成同龄的林分，所以可以认为人是一种组织力量，这种力量能使在演替中的稳态生态系统，从发育不同步的斑状结构变为发育一致的林分，现在存在于北方阔叶林中的第二和第三代皆采伐截断了发展中的森林生态系统向着不同步生长的趋向，由于皆伐使北方阔叶林产生一种在时间上重演的图式，它与自然生态系统遭受只有短暂间歇期的严重外源干扰所造成的图式十分相似。恰恰相反，在那些天然易受干扰的区域内，由于禁火破坏了干扰的短期重演，可认为是这些区域在演替期中的特征。这种管理方法使演替进程向着稳态发展，并使达到过去很少达到的状况。
F. Herbert Bormann是Yale森林和环境研究学院的森林生态学教授；Gene E. Likens是Cornell大学生物科学系、生态和分类学组的生态学教授。在过去的十六年中，他们是Hubbard Brook生态系统研究的主要调查者，他们对北方阔叶树生态系统的结构、功能、发展和生物地球化学作了多学科的探索。这个工作是以在新Hampshire中的Hub-bard Brook实验森林的观察为基础的，它是在与美国森林经理公司协作下完成的，包括六十个以上大学高年级的科学协作者，在这里简要描述的发现首先发表在作者的著作《森林生态系统的类型和过程》中，最近由Springer-Verlag出版。通讯处：F. Herbert Bormann，New Haven，CT. 06511 Yale大学，森林和环境研究学院。
[American Scientist，1979年11 ~ 12月]