复杂的动力学系统往往可以自发地由无序到有序，这是否正是进化的动力呢？

在研究生物进化问题方面，我们似乎忽略了一些关键性的原理，它不同于多年来生物学家所热衷的自然选择，遗传漂变或其它机制，然而它却决定了生物的发育。

最近，在圣菲（Santa Fe）的第二次人工模拟生命专题讨论会*上，300多名物理学家、生物学家以及计算机专家几乎毫无例外地都认为“答案是肯定的。”他们说这个被忽略的原理就是自发性的自组织。也就是说，一个复杂的动力学系统在没有任何选择压力的情况下也有可能转变成有序状态。与会者认为，生命起源本身很可能就是由一些简单的分子通过自组织而形成原始代谢；基因组的自调节便形成了明显不同的细胞类型，乃至产生进化上的强烈波动，也就是所谓的“间断平衡”。

自组织的支持者们也承认这种观点目前仅仅是建立在抽象的数学模型和计算机模拟上，还没有多少经验性数据和实验证据。正如斯克里普斯研究院（Scripps Institute）的生物化学家乔伊斯（Gerald Joyce）所指出的那样“要说服有关主流派生物学家们，还有相当多的事要做。”

然而作为主流派生物学家的乔伊斯也说这种观点是可以理解的。“最重要的是这种数学和计算模型有可能给实验生物学者一个全新的清晰框架，使他们能更好地理解他们所取得的数据”。

在这次讨论会上，宾西法尼亚大学的生物化学家考夫曼（stuart A. Kauffman）是这种观点的强烈支持者，而考夫曼曾被认为是近二十年来理论生物学方面的先驱。

考夫曼说，自达尔文以后，有机体一直被看作由随机突变经自然选择而产生的一种特定的新玩意儿。“然而达尔文并不知道什么是自组织。”实际上，自组织理论只在60年代才被提出用以解决一个长期存在的悖论，即一方面根据热力学第二定律（它可以形象地描述为“搅混了的鸡蛋不能复原”）原子和分子总是趋向于最大无序状态，但另一方面，雪花、飓风以及周期性太阳黑子的出现等现象使人们又觉得与热力学第二定律相抵触的有序和组织在自然界中又随时可见。

考夫曼认为，原因很简单，这些有序的系统可以从外界汲取能量。也就是说，系统并不是孤立的。对于这类开放系统，即使第二定律起作用，也可以在一定的区忙内形成有序的结构。也许最简单的例子莫过于煮汤试验了，用微热使壶里的汤保持微沸，炉顶的热流向上流动，便可使壶中的液体自发形成上下对流的竹规律的蜂窝状结构。

如果生命系统也同样具有这种自组织的特性，考夫曼认为，那么在这方面我们就没有理由认为生命有机体与其他的物理系统之间有任何不同之处，进化也就绝非是一系列的偶然事件，而是自然选择和自组织相互作用的结果（尽管这种相互作用在很多方面至今仍不清楚）。

按照他的说法，生物的自组织特性对生命本身的产生肯定会有一定的作用。这也是考夫曼的合作者，洛斯 · 阿拉莫斯（Los Alamos）国家实验室的物理学家，本次讨论会的组织者之一法默（Boyne Farmer）提交论文所详述的主题。

法默指出，大约在40亿年前，在含有大量氨基酸、简单糖类等简单化学构件（一般认为在地球形成初期，它们是极易形成的）的“原始汤”中通过自组织过程而逐渐形成了生命，进而由这些简单的化学构件也接形成现代细胞中极其复杂的蛋白质和核酸，其差异性是相当巨大的，绝非仅仅是因为提供了足够的能量而使其相互之间形成化学键的结果。那么它们又是怎样产生的呢？

一个可能的答案是，这些简单分子在化学催化作用下通过自组织相互连接而形成各种分子。这种观点在很多方面都可追溯到20年前，尽管直至现在在此方面仍未有多大的进展。但是，法默说，1986年考夫曼开始对这个问题进行数学分析，同时他与考夫曼、圣菲研究院的诺曼（Norman Packard）以及洛斯阿拉莫斯的理查德（Richard Bagley）进行的计算机模拟已经使得人们对这种自组织究竟是怎样产生的有了更加清楚的认识。

最初他们是从一般的实验观察中得到启示，那就是，氨基酸和其他小分子化合物混合在一起偶而会自· 发地连接成一些短的聚合分子，而且有很多小聚合分子对其他反应具有弱的催化作用。因此假设聚合物A能催化另一种分子B的形成，而B又可催化另一种反应生成C等，依次类推产生的终产物Z又可催化A的产生，那么就自然形成了可称之为“自催化系统”的一组逐级放大的反应系列。

此类系统一旦形成，它即具有类似于原始代谢的功能，系统即可从氨基酸和其他简单化学分子中获得比较稳定的“食物”及能量供给，同时加速这些单体分子向构成生物自身分子（包括一些大的被认为有可能是现代蛋白质及其他生物分子前体的聚合大分子）的转变过程，并最终大大提高这些物质的浓度。法默还认为，生命起源与新陈代谢起源很可能是一回事。

然而问题是，这种自催化系统在理论上虽然可以站得住脚，但在实际上是否也是如此呢？作为第一步，法默和他的同事通过计算机模拟来研究自催化系统究竟是否可以形成，在什么时候形成。当然计算机模拟仅仅是蛋白质和核酸化学的简化模本，而且人们所能模拟的只能是诸如acaddbacd形式的一维线形分子，人们只能通过从末端加上或从中间插入，然后提供以稳定的简单原件分子如a，b和aa等来加以模拟。这样研究者通过改变反应速率、催化强度或其他参数就可了解究竟它们是如何起作用的。

令人感兴趣的是，这种自催化系统的确可以形成，但条件是只有系统具有足够的多样性。例如，当系统中所有分子都具有相同的催化强度时，形成的较长聚合物的浓度就相当低，但当系统中分子具有不同的俄化强度时，形成的长链分子就较多，同样有趣的是，有些系统对外界变化相当敏感，哪怕是他们的“原料”供应发生了极其微小的变化，就有可能造成整个系统的崩溃。但也有一部分却能很好的生存下来，甚至发生相应的变化（诸如生长等）而变得更加复杂。

法默认为，生长性、多样性及对环境的适应性，使得自催化系统似乎具有了明显的类似生命的特性。目前，他与他的同事正在考虑把这些想法应用到以后的实验室工作中，以便了解在真正的化学方面是否也可产生自催化系统。

生物的自组织不仅可以帮助人们解释生命是如何起源的，而且也可以帮助人们了解它是如何进化成包含有许多不同类型细胞的复杂有机体的。考夫曼在本次讨论会上花了相当的篇幅来解释这个过程。

他指出，人的每个细胞中都包含有大约十万个基因，其中包括数量不详的调节基因，它们相互之间的开和关都是通过一个巨大的、复杂的相互作用网来实现的。这样看起来似乎是一片混乱，因为很多人都认为如此复杂的系统应该是始终如一地循着同一个方向循环进行，然而，事实并非如此。也许除癌细胞以外，所有的基因对应于特定的细胞类型通过自组织而形成其稳定的活动模式。例如一些基因的活动对应于白血球，另一些基因的活动则对应于平滑肌细胞，等等。那么，这些活动模式是怎样形成的呢？

生物化学家们一直试图在分子水平上寻找遗传调节的生物化学机制以便能更加精确地了解特定的基因是怎样制造出特定的蛋白质，这些蛋白质又是怎样反过来通过DNA影响别的基因的等等。然而，考夫曼的思路却完全不同，他是通过建立数学模型把遗传调节系统理想化为一个纯粹的相互作用网：基因A开启基因基因B开启基因C而抑制基因D的表达等。他认为，这个模型最终可以说明复杂的行为为什么可以在各种不同的遗传系统中产生，而并非仅仅存在于人类或果蝇之中。

也许考夫曼最惊人的发现就是＞一个稳定细胞类型的形成并不是进化过程中的一个偶然事件。在他模拟的基因组中，与具有自催化特性的、稳定的基因活动模式相对应的细胞类型就相当于数学家们所称的“吸引子”利用数学中的动力学系统理论，考夫曼已经证明，不管系统网络开始时是多么的无组织，这种模式的形成几乎是不可逆的。简而言之，似乎基因间相互作用的原动力可促使基因组产生某种形式自发性的自组织。

可以借助于大量的定量预测来加以证明产生这种结果的可能性。例如，考夫曼计算出在一个给定模拟遗传系统中“吸引子”的数量（也就是细胞类型的数量）大致上与它所具有的基因数目的平方根成正比。实际上，现有的数据已经证明，在大量生物中，从酵母菌到人类，的确存在这种近似的关系，

最近，考夫曼说，他一直在运用类似的方法研究在一个比较大的生态系统中多种生物间相互协作和竞争的共进化（coevolution）过程。这种思想即是将几种生物间的相互作用描述成两种或多种模拟基因组间的相互作用。考夫曼举了一个相当简单的例子来说明共进化过程：假设一棵树可以产生越来越有效的天然杀虫剂来保护其免受蛀虫的侵害，从而使得树本身逐渐得以演化，与此同时，蛀虫本身也会获得越来越强的免疫力。也就是说，一种生物基因组的每—个变化都会迫使另一种生物基因组作出相应的变化，

然而也许这种模拟最令人感兴趣的一点就在于处于这种变化与停滞共存的事实，考夫曼认为，在捕食者与被捕食者之间，竞争和合作都处于微妙的变化网络之中，进化快的物种可能会突然有一段时间“冻结”和停滞不前，而原先相对稳定的种类则可能一下子被迫转变为新的种类。这一过程从化石记录上来看有点类似于“间断平衡”，也即突变打破先前的平衡模式。某些古生物学家们现在仍然坚信这是真实进化的规律。此外，考夫曼说，计算机模拟还表明，在相当罕见的场合，某些环境的巨变有可能给整个生态系统带来巨大的灾难，这就像化石记录中显示的地球上曾经发生过的“大灾变”一样。然而，考夫曼的模型显示，这种大灾变不仅可能起因于偶然性的行星碰撞，而且有可能仅仅起因于种一种之间相互作用的自然原动力。

类似这种进化停滞突然被打破的思想在其他与会者的生态系统模型中也突出地表现出来，尽管这些生态系统模型表面上看起来具有相当大的差异性。这是否意味着有一种更具普遍性的机制在起作用，抑或存在某种能够说明这种模型（或许真正生命）行为的新理论，而不管它们是如何构建的呢？

也许，洛斯 · 阿拉莫斯的计算机专家，本次讨论会的另一位组织者兰顿（Christopher Langton）在大会上表示，他热切期望能够产生一种类似的但较为精确的理论，他说，一种极端，类似于考夫曼模型中那些几乎不进化的种类。从数学上来说，这将使人联想起晶体中严格排列的原子，如果生命系统果真如此的话，那就实在没有什么意思了。像这样的数学模型描述的仅仅是那些不能分化的细胞，不能适应环境变化的生态系统以及不会进化的有机体。

另一种极端是，如果着眼于那些卷入不断变化的进化混乱中的生物种，它们的行为就使人联想起气体中不断碰撞的分子的活动方式，这就是数学中所描述的混沌（chaos），如果生命系统与之相类似，那同样没有多大意思。细胞、有机体乃至生态系统也就无任何稳定结构可言。

然而，兰顿又说，讨论会上所提到的模型给人一个启发1进化使得生命系统逼近这两个极端之间的一个转折点，此处他们可以在稳定和变化之间维持着一种动态平衡。他说，在这一点上，变与不变处在一个随时都可突发和被打破的状态。从数学上说，这和一小片物质正好处于相变边缘上的情况相类似，即此时该物质的亚显微结构处于固体和液体不断的形成和溶解状态。兰顿称这种假定的转折点为“混沌的边界”，认为这很可能是所有复杂动力学系统（不论是一块物质、一台计算机或一个生命有机体）的基本特点。

通过一系列系统的计算机模拟，兰顿已经证实，在简单的、二维动力学系统（分格自动机）中的确存在这种转折点（也许最著名的分格自动机莫过于“生命游戏”了，它从几个简单的规则中产生出具有惊人复杂程度的图案，同时表明它非常靠近以上所说的转折点）。目前兰顿正试图搞清这种变化在一般场合下是否也可形成。

兰顿也是第一个承认这种思想还远不能成为一个完整理论的人。然而，它却具有不可否认的吸引力。但愿生命的自组织过程正如兰顿所描述的那样，是一个不可逆的过程——“生命存在于混沌的边缘”。

[Science，1990年3月］

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* 第二次人工模拟生命专题讨论会于1990年2月5日至9日在美国新墨西哥州的圣菲举行。