花不仅是植物的冠冕，而且是生殖器官。有色花瓣和雄蕊对传粉者有非同寻常的吸引力，因而对复制成功极端重要。产生花的颜色的指令被编在DNA上。目前，有可能为植物提供若干新基因或剪切现有基因，遗传学家正在以新的热忱看待花的颜色操作术。

植物通过生长点上的细胞分裂而生长。新形成的细胞能否发展成花朵既决定于来自其环境的外部因素如光、温度或白天的长度，又决定于其内部因素如龄和激素平衡。花的发育开始于生长点重组为同心细胞群，这些细胞群将从外向内地变为萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。

目前已有可能为负责刺激植物细胞产生这些有秩序的结构的基因定位。最近的突破是随着玻璃器内花蓓蕾系统的发育而出现的，在此过程中被隔离的生长点通过诱导在试管中形成芽、根或蓓蕾。这个系统既用来帮助鉴别促使开花的因素，又用来发现和隔离在花蕾发育最早期被接通的基因。

5种植物激素的每一种（或生长调节剂，即生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱离素和乙烯）在花的形成过程中都起着这样那样的作用。至少我们知道各种不同的细胞分裂素在试管内系统中引起不同的反应。例如，使用玉蜀嘌呤会导致芽形成，使用促动素会促进蓓蕾发育。最近发现各种低聚糖（来自细胞壁的小糖聚合物）也能在该系统中促使花的形成。这些事实表明，花的发育是由许多相互作用的因素控制的。许多植物的雄、雌花是分开的，但大多数花除了有花瓣与萼片外，还有雄雌两种繁殖器官。花瓣与萼片环绕并保护繁殖器官，吸引授粉昆虫。在此之前，雄性细胞（花粉）必须在雄蕊的花粉囊中得到发育，雌性细胞在子房中得到发育。花粉与柱头接触是繁殖第一阶段的组成部分。为了使雄性配子与雌性配子成功结合，花粉粒上长着一根花粉丝，通过花柱雄性配子就可到达其雌性配子。

雄雌配子结合之后，花在该株植物的生长过程中仍然起着关键性作用。花瓣与花萼虽然枯萎死亡，但子房受到其保护，结合后的卵细胞在此环境中发育成种籽。成熟之后，种籽又可发芽，新的生命周期又开始了。

一个生物体要想发育成功，DNA上的遗传信息必须适时适地恰当地翻译成结构程序。直到最近，细胞生物学家只能从各种可观察到的现象中推断该过程，尚不能越出细胞水平对其进行详尽地描述。70年代早期DNA重组技术的出现打开了在DNA水平上研究发育过程的途径。今天，许多植物可利用土壤微生物根瘤土壤杆菌通过显微手术或通过微量注射和显微投射轰击接受新的遗传信息。

正常的花颜色和其突变体一般一眼即可看出，这使其对科学研究具有很强的吸引力，这个事实在上个世纪引起了遗传学奠基人格里戈 · 蒙代尔（Gregor Mendel）的注意。本世纪前半期，花的颜色的化学结构被弄明白了，目前，在其合成过程中所参与的大多数关键性酶也弄明白了。

DNA重组技术的发展已经能够分离出控制花的颜色的合成的某些重要基因，并能深入研究其结构和表达。1982年以来，甚至能为植物提供新的遗传信息。这个技术已能在分子水平上用新方法培育花的颜色，并已取得了一些令人瞩目的成就。

花的颜色的合成

类黄酮是构成花的颜色的主要种类。它们的结构简单，以氨基酸甲丙氨酸为基础。通过酶的一系列活动，甲丙氨酸转化为香豆酸，香豆酸又依次形成合成初级类黄酮的初级粒子——黄色柚配质（查耳酮）。这种基本结构的许多奇妙变化使花产生出从淡黄色到深紫色各种不同的颜色。每一这种转化都决定于一种具体的酶，因而牵涉到大量基因。

主要利用喇叭花、玉米和金鱼草属进行的经典实验已经表明，至少35种基因在花的颜色的形成过程中发挥作用。其中一些基因为生物合成酶编码，另一些则控制具体的制约功能或传输功能。由于在花的发育期间花的所有颜色基因都要在适当的时刻和适当的器官里发挥作用，因而，这并不令人吃惊。如果这个过程进展顺利，在合作基因之间必定存在着某种形式的信息联络。

花的颜色仅仅发现于花瓣的内细胞层和少数繁殖器官和种籽皮的细胞层中。花细胞的显微分析表明，类黄酮在很小的细胞液泡中积累起来。虽然有关的某些基因已经识别出来，但到目前为止我们对输送和储存是如何进行的这个问题仍知之甚少。

一朵花最终会采取什么颜色，不仅决定于各种类黄酮的混合状态，而且决定于液泡的pH。至少在喇叭花中这个因素是遗传决定的。例如花翠素颜色就随着液泡pH的升高不断变蓝。有时，各种颜料互相粘在一起，这也会使颜色发生变换。

花的颜色基因

最初的类黄酮基因是从欧芹中分离出来的，而且发现能编码查耳酮同构酶，该物质是最初的生物合成通道酶。从那以来，除其它酶的各种基因外，这种基因一直可从许多植物中提取。每一细胞中常常发现同一花颜色基因的好几种复制物。已鉴别和分离出的查耳酮同构酶基因不下10种。

这样，类黄酮基因构成所谓基因族，或称基因群，其DNA基础序列非常相似。这些基因族也包含着非功能性基因，或迄今尚未发现具有遗传活动的基因。基因族被认为产生于通过反复复制的一个祖先基因，同时，在进化过程中该族的某些成员通过变异而惰化。目前，喇叭花查耳酮同构酶基因族中仅两个成员仍具有活性。因而，研究花的颜色基因也能使我们在一般意义上更好地理解基因进化过程。基因由转换剂或促进剂“控制”，促进剂由毗连其控制的那个基因的DNA片断组成。调节产生颜色通道酶的促进剂共有在转换过程中发挥作用的各种参素。一般认为，当特别蛋白粘着于转换剂时编码活动便开始了。在编码期间，许多DNA股中一股的一个精确复制体被产生出来。然后，该复制体被翻译成一种具有专门功能的蛋白，例如一种与产生颜色有关的酶。

自然，类黄酮基因的那些特别转换蛋白依次被其它基因编码、其中许多已经定位。既然我们能够分离这些基因，我们就能开始阐明编码过程本身。

激素调节

生理学研究表明，花的颜色的合成既决定于如光和温度等外部因素，又决定于如激素平衡等内部因素。举喇叭花为例，雄蕊的存在对花的生长和色素形成至关重要。如果一根雄蕊被去掉，其后的那片花瓣便长不大且缺乏颜色。若添加赤霉素，作为迄今识别出的五种植物激素中的一种它将抵偿失去的雄蕊。据此，似乎赤霉素产生于雄蕊，并被输送到花瓣，在那里它调节生长和色素形成。进一步研究证明，赤霉素在编码类黄酮基因过程中起着直接作用、也许是借助与促进剂的相互作用而实现的。

遗传操作

花的颜色发育的一个令人困惑的方面是，没有任何植物能产生可能的花的颜色的全谱。不存在蓝郁金香、蓝菊花或蓝玫瑰。自然界也找不到橙色喇叭花，道理很简单，就是它们缺乏制造这种颜色的酶。例如喇叭花中不存在任何花葵素，因为这个种的二氢黄酮醇4－还原酶（DFR）不能将山柰酚转变为花葵素，而只能转变黄碱素和杨梅黄素。然而，玉米和金鱼草属中的DFR却能实现这样的转换。1987年，玉米的DFR基因在喇叭花中首次得到成功地表现，令人感到高兴的结果是产生出橙色喇叭花。这样，把外来基因引入喇叭花就产生了这个品种的形成花色素的新的生物合成途径。在今后的几年之内，当有关基因，譬如说来自喇叭花的基因被移植入玫瑰和菊花这些装饰植物时，我们就能看到创造出来的蓝玫瑰和蓝菊花了。

感觉与反感觉

最近，汇过只切断一个特别基因从而打断生物合成链的方法探索了生物合成花的颜色的过程中选择性介入的可能性。这应导致正常情况下由缺乏的那种酶转变的那种颜色的积累。如果使查耳酮同构酶基因失去作用，结果就应当是白色花；如果查耳酮黄烷酮异沟酶基因不起作用，其结果就应当是黄色花。

用传统手段如致变剂或射线获得突变既费时间又有偶然性，而且总是以追溯选择为条件。但现在有可能通过使其自己的个别信息RNA失去活性的办法使相当专门的基因失去活性，因为信息RNA后来可不再被翻译成蛋白。这个RNA是用所谓的反感觉权术消除的。

只有两股互补DNA中的一股被转录为信总RNA。这个RNA被核糖体直接翻译成蛋白，因而被称之为“感觉”BNA。由于这个感觉RNA是两股DNA中一股的补充物，该编码DNA股被称为“反感觉”股。DNA的非编码股或感觉股原则上可产生反感觉RNA，但这不能为一种蛋白编码。然而，如果造成使感觉RNA和反感觉RNA同时存在的情况，那么，它们则可合并形成双股BNA链。核糖体不能把这样的结构翻译成蛋白，最终结果类似一次突变，其中基因已失去其功能。

一般地说，通过基因操作可使这种反感觉效果用于任何基因。为此目的，借助DNA重组技术细菌中的一个基因被翻回到相对于促进剂的正面。这样，这个反感觉基因就被引入一株植物。除正常基因外，该株植物现在还可转录错误基因。最后得到的反感觉RNA就可使正常信使KNA失去活性。

如果我们用此方法截断查尔酮同构酶基因，效果将直接显示出来。表达一种反感觉查尔酮同构酶基因的植物呈现出从正常到全白的花的颜色色度。这可能是由下述事实引起的：在根瘤土壤杆菌的引导下，那个反感觉基因多少有点随机地被导入该株植物的一个染色体。依靠其位置，被转移的基因的表达或强或弱，井会在不同程度上阻碍色素形成。

环状花纹与星状花纹

经过反感觉处理，花上会出现环状和星状彩色花纹。这些形状对光、温度变化和激素处理（用赤霉素）特别敏感。上述花纹模式常出现于喇叭花、紫罗兰和凤仙花属的各科“自然”品种中，但却从不出现于香石竹、玫瑰和扶郎花属。感谢反感觉技术，现在也可栽培出这些花的双色品种来。

如果将该株植物已有的同样的花的颜色基因施加上去，按理可望产生更多的酶，可在更高的色素浓K中显现出来。然而，实际上效果却恰好相反，当加入反感觉基因后，会减少相同的显色，有时甚至会加倍减色。间或，结果也会形成花纹（虽然感觉模式和反感觉模式可能有差别）。

存活力

时效栽培花如喇叭花和香石竹会产生乙烯，乙烯能加速花的陈化过程，人们知道这一点已有好长时间了。不仅乙烯的产生，而且对此物质的敏感性，似乎都随龄而增加。这意味着花的衰老可由乙烯生物合成的阻缓剂延缓，或可由阻碍乙烯作用的物质延缓。并非所有花在衰老期间都能产生乙烯，菊花和扶郎花属等即是，它们在任何情况下对乙烯都无敏感性。因而，不同的衰老机制在其花中起着作用。

授粉往往加速其衰老过程。在某些兰科品种中，授粉后其花仅存活几个小时。由于授粉必需触及雄蕊和雌蕊，来自这些器官的某种信号到达花瓣促?其凋谢。如喇叭花，乙烯加速产生，数量增加，这就解释了花迅速凋谢的现象。最近的研究表明，生长着的花粉丝可刺激产生ACC（ACC是乙烯的生化初级元素）。然后，ACC被输运到花瓣，在那里被转化为乙烯。

反感觉技术使我们能够延长装饰植物的寿命，这个目的主要通过一方面截断乙烯的生物合成基因另一方面防止乙烯感受器的合成来达到。

基因分离技术、基因操作技术、基因转移技术的出现开创了在分子水平上培养花的颜色的新时代。与花的色素形成和寿命有关的基因操作术将使花着上更多种类的新的颜色，并将延长花的寿命。

有些生长特征如花的同步与计时是由激素控制的。这些发育过程的基因操作尚有困难，须等到我们对有关激素调节机制获得更多更本质的了解。

并非所有栽培植物都是在根瘤土壤杆菌帮助下进行基因转移的良好对象。对那些抗拒品种来说，机械方法如DNA覆金小丸轰击和显微注射不失为可行的选择。研究人员必须用“绿色手指”把带有新基因的植物细胞培育成成株。必须把适当类型的组织在适当的发育阶段置于完全均衡的生长介质中，以便获得芽的形成。

把转移基因植物引入自然界可能出有什么危险尚在争论之中，因为专利法与这个领域的植物品种培育者的权利之间尚有矛盾。尽管有这些复杂因素，第一批转移基因之花可望在近5年之内上市。

[Endeavour 1991年第2期]