在日本,往日经常在饭桌上看到蝇飞来飞去的情形,然而最近却很少能看到蝇,即使见到蝇,大多数人并不观察蝇的行动,只是赶走了事。

蝇是用什么方法感觉气味的?这并不是蝇为人人所讨厌的特殊问题,而是在行为学与生理学中的重要研究课题。20年代,德国的敏尼克(Minnich)首次报告说,在蝴蝶或蝇的跗节具有能感觉出味的味觉器,一旦其味觉器受到刺激就会产生使其长嘴伸展的反射。

其后,美国的德赛(Dethier)及日本九州大学的森田弘道等人的研究小组都以渗色蝇(cvocking)等为对象作了许多生理学方面的研究。参考这些人的研究成果,就果蝇属的味觉问题作了探讨。

蝇的味觉器在何处?

图为果蝇在吸吮食物

蝇的味觉器除在长嘴头部的唇瓣或肢尖节的跗节之外,在唇瓣的内部,长嘴中的咽头、翅及雌性产卵管附近也有。体表面的味觉器是毛状触须的形态。

在蝇体表面有许多硬毛,触味须与一般硬毛有所不同,如在触味须尖开着孔,而且在触须底部持有细胞体的味细胞神经隆起可伸延到触味须尖的孔。

利用扫描型电子显微镜就能清楚地观察到唇瓣与翅的触须尖的孔。在其底部除味细胞以外,还有机械感觉细胞,并接受参与触须的机器式刺激。

唇瓣的外部表面的大部分触须都是属于触味须,在唇瓣的内部表面还能见到绉纹状的拟气管,就在其间隔处有味觉器,这种味觉器并不是呈现着毛状,而是一种小小的隆起现象。咽头内部的味觉器并没有在其表面出现隆起,味细胞是用小孔同外界保持接触。

由此可见,蝇是通过在身体各处的味觉器监控着味儿。或许翅的触味须通过狭窄处时受到了刺激,但至今为止,尚未弄清楚它是否真的起到了实际作用;不过,产卵管的味觉器有可能同产卵场所的选择有关。

味觉器的作用是以食物的选择与摄取为主,但果蝇属的雄蝇在进行求爱行为时就用肢触雌蝇的腹部,而且还把长嘴伸到生殖器。估计这行为无疑是嗅到了雌蝇之味儿,现已搞清雄蝇的前肢触味须比雌蝇多得多。

蝇到底能嗅觉到什么味儿?

人的味觉大致上可分为甜味、苦味、咸味、酸味及美味等5种基本味质。脊椎动物的一个味细胞能应答于多种味质,而且其味细胞介于神经健就能向其中枢传递信息。

另一方面,昆虫的一个味细胞仅能应答于一种味质,但其细胞的神经细胞轴突不介于神经健就能直接投射于中枢,像这样的昆虫味细胞就叫做一次性感觉细胞。

在一根触须通常都有4个味细胞,分别应答于甜的,威的及水的细胞,叫做接受甜的细胞、接受咸的细胞及接受水的细胞。当一根触须在装满刺激溶液的玻璃电极中受到刺激时,虽然可记录到3种不同高度的脉冲,但这种现象的出现还是起因于各自的接受细胞,至于剩下的一个味细胞的性质目前正在研究之中。

由于通过细胞外记录能了解单一味细胞的电活动,蝇就成为对电生理学解析有用的实验材料。实际上刺激果蝇属的甜接受细胞的甜只有单糖类、二糖类及三糖类而已,至于像糖精之类的人工甜味料,蝇就不觉得甜。现已弄清大的蝇接受甜的细胞仅能对一部分氨基酸、缩氨酸及脂肪酸应答。

蝇是否也能同人一样对苦味物质有苦味之感呢?蝇不摄取奎宁与糖的混合物,从而弄清了奎宁抑制了糖接受细胞的应答。不过现已发现在跗节处还有能感觉奎宁味的触须。

探索行为与味之识别

在四处飞动的蝇是用跗节的触须监控着味儿,一旦察觉到甜味时就停止飞行,如果糖具有十足的刺激强度,就会引起长嘴的伸展反射。如果,其糖溶液仅为微量时,蝇就在第一次发现的场所四周伸着长嘴的状态,像在跳着舞一样地进行探索行动。

唇瓣外部的触须一旦受到刺激,唇瓣就打开,内部的间隔拟气管顶尖受到刺激时就开始摄取其溶液。通过长嘴内部筋肉的活动就像泵吸水一样吸饮溶液,吸饮期间蝇是用长嘴内部的咽头味细胞在监控着糖的浓度。从长嘴伸展反射到吸饮的——连串行动中,长嘴有多大强度与长度的变化完全取决于糖浓度与蝇的空腹程度。

笔者是通过用食用色素了解到果蝇属的摄食活动:发现利用着色的糖溶液给蝇摄取时,在显微镜下就能从其腹部的着色情况看出有没有摄取其着色的糖溶液。

另外,从测定蝇对均质溶液的吸光度就有可能对其摄食量予以定量。把分别用红色素与蓝色素着色的两种糖溶液放入微型盘子,并把盘子交替配置,以此调查蝇对这两种溶液的识别行为如何?

调查方法:2mM的蔗糖用红色着色,3mM的蔗糖用蓝色着色。看蝇选择哪种蔗糖就能知道它们识别糖浓度的嗅觉是多么地灵敏?其结果,蝇能识别2mM与3mM之差,几乎所有的蝇都选择3mM的。其实,2mM与3mM的刺激强度之差,即使从电生理学的角度看,其微细差异也很难定下来,可见蝇对糖浓度的识别能力极强。

果蝇的遗传图

可以说,支配着蝇摄食行为的神经系统是以上述的目标组成。然而从已被分离出的poxn这种突然变异体看,在其体表面,或者是完全没有味觉触须,或者是已全部被机械式触须所取代,因此,即使刺激了其跗节,仍不会发生其伸展反射现象。

然而,持有poxn突然变异体的蝇并不会因没有味觉而饿死,仍是健康状态。经观察发现:在没有刺激味觉的情况下,仍发生着长嘴伸展反射与接连不断的一连串行为,进而发现在一定程度上还能识别出糖的浓度。

味觉的分子机构

现已搞清嗅觉接受体是属于G蛋白质共轭型的肌动蛋白。据说人与鼷鼠的嗅觉接受体约有1000个遗传基因,以对应于多种香味物质。尽管现在用人工手段能作G蛋白质共轭型的蛋白质的纯株培养,以此作为味觉接受体的候补物,但可以说到现在对味觉接受体的实体,尚未全部解明。

一般认为,在蝇的味细胞中,有多少糖种类就应存在着与它能相对应的多个可接受的蛋白质。笔者对特定糖灵敏度降低的突然变异体作了遗传分析及对触须作了蛋白酶处理。从实验结果看,果蝇属的糖接受细胞中至少有3种接受物质,即呋喃糖、海藻糖及吡喃糖。

当味觉接受体同糖结合后,利用视觉与嗅觉已搞清在味细胞最终使接受器出现电位为止的转异变异的机构中有环状核苷酸分子等。另外,实验结果也暗示接受体自身也扮演离子途径的作用。有关触味的分子机构问题尚未弄清的部分还很多,有待于今后继续努力。