实验模式生物体研究中的发现为其他生物体的机理研究带来了战略眼光。在植物学界,已经建立的这样的模式生物体有拟南芥、苔藓、金鱼草和矮牵牛花。2000年,拟南芥基因组发布。2019年2月,《自然﹣植物》杂志发布了金鱼草这种一向被忽视的植物的全基因组精细图谱,为这种模式生物体增加了新的研究资源。
 
  自拟南芥时代以来,金鱼草就一直是显花植物的一种经典模式生物体。事实上,它作为一种重要的研究模式生物体的历史非常长,可以追溯到19世纪达尔文和孟德尔等人的遗传学研究。20世纪,由于它的一些特定优势使它成为一种易处理的实验对象,欧文·鲍尔(Erwin Baur)的工作更是使它成为一种重要的模式生物体。
 
  金鱼草原产于地中海西部海岸,它具有高水平的天然表型多样性,并为最早的遗传学家所认识。例如,就花的颜色和模式、香味、开花时间和许多其他性状而言,金鱼草属的18个种中存在着非常广泛的种间变异。遗传不稳定性广泛地存在于金鱼草属内,不断地产生新的变异,这本身就是一种有趣的现象。它们相对小的植株和强烈的抗病性使得金鱼草易于栽培并大规模繁殖。这些优势,再加上其基因组较小(只有拟南芥的4倍)、世代时间只有3个月、易于进行自花授粉和异花授粉,使得它吸引着早期实验遗传学家的注意力。
 
  很早以来,科学家就建立了两种主要的金鱼草突变体收藏品。其一由多达450种突变体组成,是由鲍尔构建和收藏的,现存于德国农作物研究所。另一种由300多种突变体构成,由英国约翰·因斯研究所的罗斯玛丽·卡朋特(Rosemary Carpenter)及其同事构建。除了这些研究材料外,科学家还建立了标准的分子生物学工具,如基因组学文库和酵母双杂交文库,以及遗传学工具如连锁图谱。这些研究活动证明了一点:金鱼草的遗传学操作比拟南芥要困难得多。
 

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  在20世纪的前几十年中,以鲍尔为代表的金鱼草研究先驱在植物遗传学方面建立一系列的重大发现,如遗传学连锁性、细胞质遗传的首次证实以及发现了控制花的颜色和形态学的基因。20世纪中期,对金鱼草的不稳定突变研究使得人们分离出第一种来自植物的自发转座子Tam1。其后,人们发现了更多的转座子,并推进了通过转座子标记系统对基因的分离。
 
  金鱼草研究的最重要贡献来自发育遗传学时代。在金鱼草中,人们克隆了第一种植物MADS盒基因DEFICIENS以及花器官特征基因GLOBOSA和花分生组织特征基因LEAFY和APETALA1。这些同源异型突变体奠定了花模式形成的ABC模型的基础。而且,人们应用金鱼草对两侧对称进行了广泛研究,发现了转录因子如CYCLOIDEA和RADIALIS参与了对其非对称生长的控制。控制自交不亲和性的S-LOCUS F-BOX基因家族的奠基性成员也被发现于金鱼草。另外,对金鱼草的研究还使人们得到了对叶发育、花青素生物合成、染色和香味释放的认识,以及这些因子是如何影响传粉昆虫吸引、物种形成和适应性进化的。
 
  今天,金鱼草又一次吸引了研究者的注意,尤其是对那些在其他模式系统来说不可能的特性的研究,如多年生习性和花颜色的进化。而2019年2月发布的新的、接近完整的染色体规模的基因组图谱,更是使运用这种模式植物的实验越来越方便,这是可以期待的。
 
  没有任何一个物种可以描绘出所有的植物多样性。测序技术的近期发展,尤其是长读序列测序技术,给人们提供了机会来构建许多物种的高精确度的连续参考基因组,成本低廉并减少了对实验系统内简单遗传学的需求。许多物种将变得适合于遗传学和基因组学研究,这些新模式生物体的运用将使我们拥有更好的工具来研究谱系特异性或物种特异性生物学现象。由于有了新的序列资源,这些以前被忽视的实验植物的研究将再次繁荣。就功能研究而言,转化的容易将是一种限制,但突破是可以预期的。
 
  有理由认为,金鱼草是一种被人忽视的模式生物体,而就是这种被忽视的模式生物体,将为研究更加多样的物种和问题提供踮脚石。只有探索植物王国更大的多样性,才能对植物生物学有一个清晰的认识:模式植物、非模式植物和被忽略的模式植物都是一样的。
 

  资料来源 Nature Plants