形形色色的有机体是由相对说来未占用的空间分隔成各种不同大小的节或群（clusters）。这些群在表示种系发生关系的分类学阶层系统（taxonomic hierachy）中被确定为分类阶元（category）。种（species）是最重要的分类阶元，是分类学、进化生物学和生态学中最基本的单位。然而种，尤其是植物种的本质，是一个纯属假设的问题。人们曾试从遗传学的关系中以实验为根据给种下定义，并把种置于能经受检验或具有预见性价值的假设的范围之内。尽管当这种研究应用于动物时获得了一些成功，但高等植物的遗传体系和生殖方式的特殊性和多样性却排除了普遍应用植物种的概念的可能性。Davis和Heywood无可辩驳地表明给“种”下纯粹实验性的定义是不可能的。如果植物种向实验论证作公开挑战，那我们将面对如下一系列关键性问题：植物种是一个自然的进化单位，还是一个具有少数遗传学或生态学共同特性的、包含形形色色集群（assembla-ges）的编组性分类阶元？不管属于哪一种情况，种是真实的还是思维的产物？种的实验性概念是否就像它真正存在的那样反映有机体的多样性？对多样性作出安排的实验性概念不是根据条文而是根据事实？本文的目的在于表明植物种是功利主义者的思维产物；实践中的种并非按照一整套规定的准则行事；提出了种是经验实体（emperical entities）的主张，并作出了反对相反观点的论证。

种被认为是经验的单位

由于种被认为比较高级分类阶元更自然、界限更明确和更经得起实验论证的检验，它作为一个进化的单位而享有特殊的地位。特别是，有三个特征使种被称为独一无二的进化单位。第一，它们是明显的、实际存在的事物。Mayr声称“种是客观真实的单位，因为除了分布区边界线情况外，每一个种的界限是明确的和无可置辩的”。为了发展这一概念，他后来又写道“种是进化的真实单位，是特化的、变为适应的，或改变其适应性的实体。物种形成（speciation），即能通过生态学转变而产生新的基因复合体的过程，是促进进化的一种方法。种确实是进化的拱顶石（key-stone）……。”种“从其基因库（gene Pool）在历史上逐渐形成和享有的信息容量中获得了它的现实性”。

种的第二个无可辩驳的特征是其群体（populartion）明显的统一性（integration）。依Love：“种是一个生殖的群落，是由群体所构成，而每个群体体现了一个完整的基因库……”。Dobzhansky等评论道，“有性的种是一个生殖群落，其中每一个成员是由交配、家系和共同血统的纽带联系起来的。生殖群落具有共同的基因库……，使一个有性的远交种（outcrossing species）成为一内向的孟德尔式群体（Mendelian population）。更明确地说，种是一个由经常的或偶然的基因流（geneflow）互相联系的一系列从属的孟德尔式群体。孟德尔式群体是一种超个体结合的形式”。White宣称“不能过分强调种既是一个生殖群落和基因库，又是一个遗传体系”。这一概念由Dobzhansky等作了如下补充：“种是—个占据了适应峰的、相互联系的基因组合系列……，峰的顶端是由遗传上的‘精华’所占领。因此，对为什么该有种的问题的回答是：因为有许多适应峰”。

种的第三个特征是它们显而易见的独立性。正如Dobzhansky所表明的，种代表着一个进化性趋异（evolutionary divergence）的阶段，其中过去真正地或潜在地杂种繁殖（interbreeding）的群体体系变成不能进行杂种繁殖的分离体系，因而能寻求独立的适应道路。Love坚决认为，导致群体遗传隔离的机制严格说来就是物种形成的机制。

真实性、内聚性（cohesion）和独立性等概念同样出现在种的生态适应的概念之中。Simpson提出“进化种（evolutionary species）是一个独立进化的谱系（lineage），具有它自己单一的进化作用和趋势”。这一概念被Van Valen修改为生态学种（ecological species）概念如下：“种是一个谱系（或密切相关的谱系系列），在它的分布区中占据着与任何其它谱系具有最低限度不同的适应带（adaptive zone），并与其分布区外的所有其它谱系分开发展”，一个适应带被认为是资源空间的某些部分加上所遇到的寄生物和食肉动物。

种的真实性

种是客观存在的事物的说法乃属推测。Locke在其“关于人类的理解力随笔”一文中写道“属和种……系随人们所搜集的概念而定，而不是取决于事物的真实本质所谓不同的种，无非是具有不同名称的不同复杂概念而已”。后来，达尔文在《物种起源》—书中同意Locke的意见。他写道“我把种看作为了方便起见而任意地给予一群密切近似的个体的术语，与被用来指那些区别较小和较不稳定的类型的变种（variety）这个术语并无本质的不同”。

现代群体生物学和分类学的原理并没有使物种概念变得更有生气。Ehrlich和Holms声称“可靠的种（good species）的概念是一个缺乏基本原则的概括——是分类学步骤的一个产物。这些步骤要求找出性质截然不同的群，并把它们分派到阶层系统的若干不同水平——亚种（subspecies），种……等等中去”。尽管分类系统本身看来好像传达了有机体的许多信息，但实际上很少传达。Raven等断言，“我们的命名系统好像反映了客观存在，但实际上它本身并不具有这种客观性”。这种表面上的客观性，不仅是由分类系统所授予，而且也是为了给多样性制定一个令人满意的智力结构所造成。

Spurway和Haldane认为物种概念可能是人类的语言结构和智能结构的产物。言语表示人类分析外部世界的经验的一种特殊的方法。结构语言学者的哲学认为行为和知觉是由人类的一种下意识爱好决定的，这种爱好是通过我们把一系列物体划分成群，并从所获得的结果中形成抽象的概念时产生的。Bronowski和Bellugi坚决主张在外界环境中寻找有关构造上的联系乃是人类的一种本能，相当于概括或归纳推理的过程。

种的统一性被认为是由基因流所造成

植物种悬由交配的力量结合起来的孟德尔式群体的设想并未得到真正的支持，这一点已由Ehrlich和Raven作了清楚的说明。最近的一篇述评很好地证明了他们关于植物群体间有限的基因流的想法，并与后来的观察相符。

关于大气中资源的微粒物质散布的浩瀚文献为了解和预报风播花粉的散布提供了坚实的基础。同其他空气传播物质一样，通过一定距离把花粉传送到柱头上的时间表依气候的难以预测的变化、花粉粒的大小和质量、释放花粉的高度、放出花粉的群体的大小和形体，以及花粉所经过的植被的性质而定。对农作物的实验性研究表明花粉散布超过一千米者非常罕见。花粉可能被输送达数百米之远和留在空中达数日之久。可是，这种花粉可能是不活的。玉米、小麦、大麦和其他禾草的花粉超过24小时基本上不能存活。因此，草本植物的远距离花粉输送的重要性可能比传奇式的观察报告所认为的要来得差。

正像从最理想的牧草理论（foraging theory）所能预期的那样，由动物传送花粉是受限制的。授粉昆虫通常在最邻近的植物之间飞行。有大量的纪实材料证明若干蜜蜂、蝴蝶和蜂鸟的传粉场所从数小时到数天经久不变。时间也可能限制远距离的花粉流（pollen flow）。Kraai研究了若干由蜜蜂传粉的作物和观赏植物，发现禁闭了12小时以后的蜜蜂不再携带能萌发的花粉。落叶的果树、苜蓿、番石榴和可可树的花粉在自然条件下基本上只存活几小时。

从以上有关花粉流的论述来看，专性远交（obligate outbreeding）是一种虚构。就自交亲和性（self-compatibility）而言，来自其他群体的有效花粉的概率与自株传粉（self-fertilization）的水平成反比。自株传粉等于无距离的花粉流。与此相类似的是部分无性生殖（partialasexualreproduction），外来花粉粒的重要性与无性生殖的水平成反比。

虫媒或风媒传粉作物的群体之间通过花粉而造成的真正的基因流是以短距离和呈高度尖峰态（leptokurtic）为代表的。按照公职种子鉴定代理机构协会（Association of Official Seed Certifying Agencies）的介绍，对大多数种来说保持品种纯洁度的最小隔离距离小于一百米，对他们名单所列的全部种来说小于一千米。自交亲和种的隔离距离比专性远交的种为小。并列的群体可能自由杂交，但当距离增大时杂交的水平也就急剧下降。

种子散布对多群体结合（multipopulation cohesion）似乎并不重要。极大多数种子是靠风、动物或果实的爆炸式开裂来散布的。风播种子和果实被运送的距离依它们的沉降率（或末端速率terminal velocity）、散发点的高度和面积，以及气流和风的速率而定。

Burrow以及Sheldon和Burrow证明许多菊科植物的瘦果在风势平稳时被运送的最大距离大概不出十米。如果气流充足，距离可加大十至一百倍，但仍然是短距离的。靠风传播果实的乔木，由于树形高大，其散布的半径比草本植物要来得大，但距离超过二百米者实属罕见。被子植物乔木的翅果和单翅果的空气动力学特性能解释为什么有翅的果实不能散布到离其母树很远的地方。因而，我们可以推测，粉末状种子只是偶尔被运送超过500米的。草本植物的爆炸式种子散布所能达到的最大距离不超过10米。可是，有些乔木的种子可以被散布到离其母树达45米的地方。在不同种植物的体高与它们的种子被投掷的距离之间存在着牢固的正相关。

偶然的远距离种子散布在许多种中是由以种子为食或体外传送种子的动物来完成的。尽管鸟类在远距离散布种子中是重要的，但具有限的实际效果，因为大部分种子仍留在散发点的附近。

对由哺乳动物体内或体外传播种子的距离并不很了解。食种子的哺乳动物似乎具有很小的活动范围，很少能把种子传送到100米以外的地方。较大型食草哺乳动物可能作远距离的种子输送，但我们仅仅具有已知食草范围的那些动物的种子通过其体内的时间的传奇式记录。

种占据了远离其先前分布区以外的地区的事实证明了它们种子的远距离散布。可是，不能把定居（colonization）和通过种子的基因流相提并论，因为在定居中并不存在大的、土生土长的种子群体。对基因流说来，倒是相反的情况。概括地说，关于群体间远距离种子交换的频度了解得还很少，但似乎是很低的。

就已知有关基因流的知识而论，种是由交配的纽带结合在一起的孟德尔式群体的概念很难证明是有道理的。相反的观点却得到支持。相隔数公里的群体即使有的话也很少能相互交换基因，因而，在不存在强的或甚至弱的选择级差（selective differentials）的情况下也能独立进化。如果地方性群体互相交换基因，则其交换水平将作为群体间距离和大小的一种作用，随着时间和空间而变化。孟德尔式群体是一个不固定的实体，而且必然与空间和时间的变异式样不相符合。

种与生殖隔离

其次考虑的是用生殖隔离（reproductive isolation）机制来划分或限定种的思想。重要的是要认识到生殖隔离机制并不作为单个种或单个群体的特性而存在。相互易位（reciprocal translocation），或一种特殊的花冠颜色本身并不构成隔离机制；只有当有关群体在这些方面有所不同时，它们才构成隔离机制。实质上，隔离机制存在于群体间假设的相交处，而不是独立于该相交处之外。隔离机制是由我们选来配对的染色体组（genome）的不调和性引起的。正如分布区不重迭（allopatry）并非为趋异所必需一样，隔离机制也绝非趋异所必需。

种的起源常常由出现生殖隔离机制来解释如果物种形成是以非常完善的隔离机制为条件的话，那么这一过程离开了趋异性进化，因为趋异并非由生殖隔离决定的。如果物种形成是以存在隔离机制为条件，那么它是变幻莫测的，因为隔离机制通常作为趋异性进化附带的副产品而产生的。但是，如果种是进化的拱顶石的话，那么给我们留下的东西又在哪里呢？如果物种形成对适应过程来说是附带性的话，那么我们又怎样从一个适应峰到达另一个适应峰，从一个资源空间到达另一个资源空间呢？转变（transition）是否继物种形成之后而发生，或群体是否在形成阻障之前从一个适应峰（资源空间）转移到另一个适应峰？

虽然隔离阻障使群体间的基因交换受阻，但其效果可能无异于由距离造成的隔离。在不存在选择作用的情况下，生殖隔离阻障起着“距离延伸者”（distance extender）的作用，其效果与距离并无质的区别。群体间由阻障造成的有效距离是综合阻障力（collective barrier strength）的作用。弱的阻障可以使并列群体的基因交换放慢到与相距100米的群体同样的程度。强的阻障能造成一百米或更大的有效距离。由此可见，处于部分生殖隔离状态的、混杂的或毗连的群体间的基因交换，比非生殖隔离的、但由相当大的距离隔开的群体可能要来得频繁。同样可知，一批群体内在发生表征性（phenetic）和遗传性转变的地点与生殖阻障之间可能并无联系。这些预期得到了实验的支持。生殖阻障是造成群体间遗传或染色体不亲和性的一种影响力，并不一定能用来划定作为功利主义分类学依据的表征性不连续性的界限，或与后者相符合。

种被认为是进化和适应的单位

许多种的分化式样与可能在种的分布区内有着明显变化的环境式样密切相符。这种相互关系好像给人以如下假象，即所有同种群体（conspecific population）占据着相同的适应峰，或者起着同样的进化作用。对耐受重金属具有多种适应性的植物是否占据同样的适应峰，或者它们与生长在正常土壤上的近缘植物具有相同的进化作用？同样，加利福尼亚海岸的群体与在许多单基因或多基因性状上有着明显不同的塞拉内华达山脉高山地带的同种群体是否具有相同的进化作用？

如果具有共同适应性的群体是适应峰的话，那么最好把物种看成是具有峰间连续性的许多适应峰的集合体。属和科同样符合于众多适应峰的标准。Wright指出随机交配种（pamictic species）能占领单个适应峰。可是，鉴于在许多植物，尤其是自花授粉植物的集群中具有限的基因流，他认为一个种可占领许多选择性适应峰。一个范围小和密切近交（inbreeding）的种可能定居在峰之间而不是在峰之上。

结论

就像所有理论性概念一样，物种概念本身具有工具的性质。归根到底，它们仅仅是适应描述有机体多样性的需要的一种工具而已。

系统和进化植物学都是特征性的科学（sciences of idiosyncrasy）。植物进化的过程具有普遍性，但进化的产物却是高度特征性的（idiosyncratic），这是由于植物在遗传体系、社会学和选择压方面的固有差异所致。对自然界的可作多种解释的有机体最好一群群分别对待而不是追求其共同的内在相似性。

剩下来的问题是为什么群体与群体之间会彼此相似。这一现象给予人们的印象是，同代出现的群体具有统一性或明显的整齐性。正如Levi-Strauss所特别指出的，人们不计个体的总数，而是把注意力集中到从全部有机体抽提出来的单个性状或性状组合上，按相似特征对有机体的分类把群体组合成集群。因此，当我们识别出在少数明显的特征上有差异，但有许多共同特征的集群时，则我们将包括宗（races）或亚种（subspecies）。如果我们置那些我们认为是较小的变异于不顾，而集中注意于另一套共同性状的话，我们将包括分类学种（taxonomic species）。如果我们把注意力集中到一套更为保守的性状，我们将包括属（genus）。因此，人们所看到的部分阶层（order）是我们选择的结果。

假定我们所选择的是划分类群的性状，那么仍然存在的问题是：为什么类群之间会如此同质（homogeneous）。在种的水平上可能不同程度地包含基因流、稳定选择（stabilizing selection）、渠限化选择（canalizing selection）、发育自体调节（developmental homeostasis），或适合度（fitness）性状之间的负相关。鉴于这些过程无疑是重要的，同质性（homo-geneity）可能也是所谓“无变化”（no-change）的产物。假定群体具有共同的祖先，并共享一特殊的生境空间，只要它们扩展到能适应的和容易进入的生境之中，则来自发源地的这种扩展不需要通过明显的变化来完成。如果它们沿着阻力很小的道路迁移，如同河水在已建立的渠道内流动那样，引起地理分化的选择压是小的，其结果将导致同质性。

尽管我们可能识别出导致群体间相似性的重要因素，我们却不能对它们的绝对的或相对的重要性作出估计。但显而易见的是，在一特定的分类等级中，作为群体间相似性基础的性质或价值无需是相同的。相同的过程无需取得类似的产物。由于这个原因，我们应该避免根据共同过程或相互作用来解释种。这些种是由条文制定的。种是进化产物的解释并不受含蓄的或明显易见的因果论设想的束缚。这种解释是以一种可供使用的和功利主义的方式来论述多样性和特征性的。我们创立和改进对种的解释，直至获得一个令人满意的体制为止，而这样一种体制对大多数群体集群来说都能充分地适用。

［Science 1979年204卷4391期]