荣获1981年诺贝尔医学、生理学奖金的Hubel(哈伯尔)和Wiesel(韦塞尔)在发现猫的视觉域中检测物体轮廓的细胞时,曾发表了一种富有魅力的神经系统模型。这种模型是阶层性的,它是在网膜上具有同心圆型感受域的一排中继核细胞的纤维,集中于一个单纯的细胞,形成细长的线状感受域,而若干单纯细胞的纤维则集中而形成复杂细胞的感受域。不久以后(1965年),哈伯尔和韦塞尔在更高层次的视觉前域,找到只对具有某种规定长度的线段作出反应的超复杂细胞,附加了另一种模型,这种感受域是由于来自视觉域的复杂细胞的输入合成而形成的。这样一来、在大脑皮质中,视觉信息接受从单纯的细胞到更复杂的细胞的阶层性处理,并且逐渐地抽象化的原理,就给人以深刻的印象了。

哈伯尔和韦塞尔谨慎地指出,复杂细胞和超复杂细胞大概是“知觉的建筑单元,康诺尔斯基(J. Konorski)(1967年)进一步阐明了这一点,他认为,在感觉系统的最高水平上,也不是集团而只是由单的细胞表现出所收集的知觉。这种假设的细胞被命名为“认识细胞”(gnostic cell)。这就是说,认识细胞分别直接承担行动和联想过程中所使用的、有生物学意义的集中信息。因为当时根本没有存在着认识细胞的神经生理学方面的证据,康诺尔斯基力求在心理学以及临床神经学方面找出这种证据。

在心理学方面,假定把看到周围的物体和熟人的面孔时直接发生的知觉,看作是伴随联想的“单位知觉”,认识细胞则对应于这种单位知觉。在知觉中具有一种阶层构造,正如肖像画那样,比较少数的特征汇集在一起,产生一个集中的知觉。如果存在着对肖像画作出反应的认识细胞,那么,正如单纯细胞汇集而构成复杂细胞的感受域那样,在眼睛、鼻子以及嘴巴等面孔的部分作出反应的细胞,也会汇集而构成对整个面孔作出反应的细胞。

另一方面,康诺尔斯基列举的神经学的证据是因大脑皮质的联合域病变而发生的失认症。根据病变部位的不同,会引起不同种类的失认症,如无法识别物体的物体失认,无法识别人的面孔的相貌失认以及无法判别物体的空间位置的空间失认等等。康诺尔斯基认为,What(物体)、Where(空间)、Who相貌)等某种特定范畴的知觉之所以有选择地受到影响,意味着存在属于各个范畴的认识细胞。

但是,正如谢灵顿(Sherrington)所指出,不接受单一的神经细胞显示复杂图形的观点的人们,有一个法王细胞统一种经系统的观点是可笑的,大脑是更民主的系统”。但是,大脑的阶层构造,绝不是像埃及的金字塔那样,越是往上,数目就越少,而是即使在高层次领域,细胞数目不是相同,而是增加。尽管如此,可是人们总还是担心,一个细胞到底能收集多少复杂的信息呢?例如,假如在孩子的脑子里有“祖母细胞”,那么,无论从哪个方向来看,都应该对祖母的面孔作出反应。斯坦特(G. S. Stent)(1975年)指出,结果,这种情况是不可能的,正和笛卡儿早在三百年前的看法相同,不得不假定,存在着看到被投影给大脑的视觉图像的另一个“内在的人”。

这种观点是整体论者共同的逻辑,他们认为:大脑的功能是由广泛地分散的细胞群整体活动的图形来显示的。那么,怎样处理并且读取这种图形的疑问,将永远也得不到解答。

但是,在康诺尔斯基发表认识细胞假说的五年以后,格罗斯(C. G. Gross)等人(1972年)记录了这样的细胞:它们能在与图形识别关系很深的猴子的下侧头皮质上,对手的形状作出特殊反应。可惜的是,这个报告几乎只是一例,其后,长期没有进展。最近,佐藤孝行等人(1980年)让猴子看和岩井荣一、米什金(Mishkin)(1969年)用于猴子的图形辨别习的教具相同的球和三角等几何图形,研究它们下侧头皮质细胞的反应,发现了数目极少,但仅对几种图形中的一种有选择地作出反应的细胞。因为即使改变图形大小,颜色以及倾斜度,这些细胞也能作出反应,所以,几乎可以把它们叫作图形认识细胞。问题在于,这样的细胞极少发现,所以还无法弄清楚,它们究竟是由于学习的结果而产生的,还是先天就具有的。猴子原来具有多大程度的图形识别存储量,是一个未知数,要回答这样的问题是困难的。

但是,最近罗尔斯(E. Rolls)等人(1980年)在上侧头沟的底部,发现了存在着对面孔有选择地作出反应的一群细胞,这是能对更自然的视觉图形作出反应的细胞。这项发现,是在让猴子看各种各样的图形,进而研究下侧头皮质细胞的反应时偶然发现的,因为在可以窥视的小孔前,实验者的面孔一露出来,细胞就会急剧地活动。其中,有的细胞仅对眼睛作出反应,有的细胞显示出和整个面孔大致相同的反应,相反,有的细胞对除去眼睛以外的面孔图画也能作出良好反应,有的细胞对嘴巴和毛发等任何部分都能作出反应。但是,许多细胞对整体的反应胜过于对面孔部分的反应,而且几乎不受上下方向、大小以及颜色变化的影响。但是,据说这些细胞几乎不能对面孔侧面作出反应。后来,格罗斯小组1981年)在接近于罗尔斯等人所记录的部位的猴子的上侧头沟的前壁,记录了能对人和猴子的面孔作出反应的细胞。如果让猴子看猴子和人的脸部照片,它们会作出良好的反应,接着,如果去掉睛眼,反应就显著变弱,如果把脸部照片剪开混合起来,反应就会完全消失。其次,对脸部以外的手以及其它的图形完全没有反应。因为这些细胞,无论是对人的脸还是对猴子的脸,都作出大致相同的反应,所以不可能像“祖母细胞”那样,对特定的人物作出反应。因此,就像由人的相貌失认所证明的,尚未找到能识别各种人的面孔的认识细胞。尽管如此,存在着对脸部这样的非常复杂的视觉图形作出特殊反应的细胞,是令人惊异的发现。如果对面孔有选择地作出反应的细胞多数集中于一处,那么,其中出现识别不同表情的和人的不同面孔的细胞,就不足为奇了。

这样,在康诺尔斯基发表认识细胞假说以后的十五年,好容易在实际上记录了类似的细胞。但是,对面孔作出反应的细胞和对线段作出反应的超复杂细胞的区别太大,要了解这之间的信息处理是怎样进行的,大概还需要相当长的时间。其次,更重大的问题在于认识细胞是怎样和记忆系统联系在一起的。通往科学地理解人类精神的道路还是遥远而险峻的。

[《科学》(日),1982年6月号]