随着二十世纪的开始,美国终于摆脱了欧洲智力上的束缚。美国的科学家们发觉到自身的力量。像米切尔森(Michelson)指明的那样,最终认识到自己力量的新的民主主义已准备好需要胆量去处理的包罗万象的问题,并且有了同传统和过去决裂的勇气。自由的公共教育及教育基础的扩大,为过时了的循环系统提供了新鲜血液,使之有了新的活力和新的成就。
在19世纪末,有两个突出的生物学问题为人们所讨论。一个是关于由受精卵发育成熟的生物体的方式问题,此乃一个基本的极为重要的生物学问题。另一个则以进化与遗传机制的主题为中心。像所有的智力追求一样,科学也有其自身变化着的哲学、理论,甚至流行样式。在19世纪期间,在海克尔的夸张下,胚胎学为“个体发育重复着系统发育”的教条的诱惑力所俘虏。“个体发育重复着系统发育”即指一个个体发育的生命史重复着物种的种族史。大量关于不同物种的发育中的胚胎外形的研究,似乎都表明了海克尔这一学说的真实性。例如,猪的胚胎发育表现出通过显示较低等生物诸如爬行类和鱼类特征的各种阶段。
由于欧洲的影响,这种旷日持久的活跃,的探讨是一种现实主义的吗?是坚持还是作大胆而必要的尝试以把这个问题从有几分像是死胡同中解放出来。当时美国正面对陌生和困难,而不顾及权威主义,权威主义在美国还没有像在较老的研究中心那样的威力。现实主义的探索是绝对需要的,并且美国科学给基因理论的创始者托马斯 · 亨特 · 摩尔根提供了这种现实主义的探索。
不论从父系还是从母系讲,摩尔根都是英国骑士的后裔。他的父亲在不同的时期从事过不同的职业。当过美国驻西西里岛卡塔尼亚市的领事;在南部联邦军里在其伯父约翰 · 摩尔根将军的手下当过上尉;在肯塔基州莱克星顿当过大麻制造商;还当过来自那个州的议员的秘书。当托马斯到了上大学的年龄时,他选择了他故乡的肯塔基州州立学院。他在该学院念书时,没有形成明确的人生志向,对商业不感兴趣,而沉醉于自然史的研究。他非常喜欢它。后来他在琼斯 · 霍布金斯大学时,则把时间分用到形态学和生理学上。
在这个时期,欧洲的一个被称为生机论者的学派在进行说教。这个学派认为,以纯的科学定律去解释或理解发育的机制的任何努力都将被证明是徒劳的。他们坚持主张如此复杂的生命过程是受科学知识之外的创造力量所控制的。当对胚胎发育寻求严格的化学 - 物理的解释的学派出现时,摩尔根心中的爱好便自然而然地转向到新的发育机制的探求方面。解剖学家威廉 · 鲁的一项实验给摩尔根留下了深深的印象。鲁成功地将发育中的青蛙卵的最初的两个细胞中的一个弄死,并表明了剩下的一半胚胎不仅没有死,还竟然发育成青蛙的一部分。事实上人们不仅通过物理的而且也通过化学的改变使一个卵发育的前定过程发生变更。雅克 · 洛布首次圆满地证明借助于化学的和其它机械的动因使海胆卵人工授精(单性生殖)一事,也使科学界大为震惊。他和机械论者学派的其它成员指出了改变生命过程的各种各样诱人的可能性,旧的生机论者则予以反击。
这一有历史渊源的斗争又以更大的气势恢复了。生机论者认为,物理化学的改变完全不能解释受精卵发育成为成熟个体的不可思议的过程。生机论者承认例如受精时期,当精子进入卵子时是发生了物理的和化学的变化,但是,他们坚持认为,在这些无关紧要的变化的背后和彼岸是某些力量指导着发育过程,并使之成功地和有目的地实现。另一方面,机械论者则相信,自然界的每一个现象都是物理与化学变化的结果,完全脱离任何神秘的或生机论的力量的控制。他们进而相信,生物学的每一种复杂现象最终可由科学家在实验室内复现出来。
1895年,即在摩尔根由于一项关于“海蜘蛛”的解剖学及系统发育的研究而获得博士学位的五年后,他首次去德国,然后来到那波利的著名的那波利动物研究所工作。在该所,汉斯 · 德里施就在摩尔根的隔壁房间里工作。机械论者与生机论者之间的历时长久的斗争仍然无休止地进行着。机械论者确信所有生命现象一定可以用通常的物理 - 化学的规律加以解释的呼声更加响亮了。生机论者则坚守他们的阵地,对抗年轻的动物学家们结成的队伍。汉斯 · 德里施这位哲学家加入到生机论者的行列。“一天因特来希(Entelechy),(按生机论者的意思,因特来希是指导和调节所有生命到达有目的终点的力量)像梦似的浮现到德里施的脑海里,从那时起他相信很快就可结束工作。”但是,摩尔根不为任何一方战斗。对于摩尔根来说,生机论和它所援用的术语,诸如因特来希、生命活力(Elan Vital)及整体论(Holism),不过是些字眼,正如他不止一次地坚持认为,权威的说法并不是论据。于是他确信,向神秘主义的任何求援都是违背科学的。与此同时他宣称现行的机械论仍不失为一种朴素的哲学。他将这一见解写进他1932年著的“进化的科学基础”一书的序言里,他写道:“如果沿着科学路线的进展被看作是比由任意的形而上学的精巧所造成的全部研究领域的愚蠢更有益的话,机械论可能不全是过失”。
一直有许多尝试以求发现遗传的规律和找出血友病、眼睛的颜色、白化病及兔唇以什么算术顺序(如果有的话)一代传给一代的。一直有许多理论去解释生物的新种如单趾马、短腿安康羊的繁育及伦巴第白杨的出现。对于这一问题,达尔文在花费了一生的时间之后承认:“我们对于遗传规律和新物种的起源是深为无知的。”他连一个让自己满意的答案都没有找到就逝世了。
到20世纪初,人们普遍接受了这样一个观点:只有环境才是生物中那些缓慢变化的原因,并且这原因最终确切地导致一个新物种的形成。但是此种解释不是完全让人信服的。中国人在长达数世纪中给小女孩缠足使之成为小脚女人,然而自从这种习惯被官方废除以来,让婴儿的脚自由生长,就像从未有过缠足习惯一样的正常发育。人为环境的作用对于新性状的遗传如小脚遗传到后代,是明显没有效力的。那么,是否有另一条作用途径可解释能遗传的新性状的出现呢?
像在科学的偶然发展中经常发生的那样,由于机遇,一位荷兰的生物学家胡戈 · 底弗里斯在阿姆斯特丹附近的田野中偶尔发现了一种野生的月见草的新类型。这件事发生在达尔文逝世后的18年。当时,关于生物新类型的出现还只有不全面的解释,整个内情仍是一个谜。底弗里斯在致力于发现植物的新类型是否确是新种(即能真实繁殖)的工作中,种植了5万粒月见草种子。不久,他发现了这种变异是真实繁殖的,还由于出现了同种植物的全新类型诸如只产生矮植株后代的矮樱草而使他得到进一步的报偿。这明显是无可争辩的证据:一个种可以突然地变为另一能保有自身特性的种。突变(Mutation)就是底弗里斯给这个过程起的名称。由此,一个新的特征由一个纯的祖先原种自发地出现并真实地繁衍。在底弗里斯之前曾有过几例这种突然出现的新性状或变异的含糊报道,但底弗里斯在其研究中实际上指明了这一过程并强调了它的重要性。
繁殖生物并留心观察变异,是进一步研究的关键。尽管是第一次,但科学拥有了在其控制下的一种能把进化与遗传放到实验台上来的工具。1909年,43岁的摩尔根运用了这一工具并认为它比大多数生物学家所怀疑的要有意义得多。摩尔根确信,“突变在生命类型的进化中起着作用,探讨进化的那种老的推测的方法即将作为一个史前的问题而黯然失色。”他不能忍受那些“我们无法认识变异”的无知的喊叫。
科学在研究自然现象之前往往并不需要等待自然现象的发生。科学以有能力安排可控制的实验舞台从而省时省力而自篆。关于涉及进化的许多问题的研究,现在可以在实验室里进行了。月见草并不能使摩尔根满足。摩尔根想要一种生命周期短的并且在实验室中在变化的条件下容易繁殖的生物。他试验了小鼠、大鼠、鸽子,甚至对植物寄生虫的复杂的生活周期进行了一些艰苦的试验。直到有一天,他听说另外有一种昆虫,即果蝇。哈佛大学的W. E. 卡斯尔一直用这种昆虫进行某种与近奈繁殖有关的研究。
黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)是一种活跃的蝇子,个体很小,体长约1/4吋。常看到它在腐烂的果实上进食。它的卵在一天内变成细长的白色幼虫,两三天后幼虫进一步变为蛹,五天后羽化成有翅的成虫果蝇。从卵到蝇,完成它的生命周期大约要10天。这种昆虫一年可繁殖30代之多,与常用的生命周期缓慢的实验动物相比是一个巨大的优点。果蝇是一种理想的生物——容易饲养,繁殖力强,经得起实验室条件的检验,也适于用显微镜作仔细的分析,寿命可长达90天。几只牛奶瓶就可养几千只果蝇。而喂养和保持它们健康的费用是微不足道的。摩尔根搞到了一些果蝇,他简直不怀疑这位“生物学厨房中的灰姑娘”几年之内竟会穿上遗传学的俨然女王的礼服,成为世界上最著名的实验生物。一位智者说,果蝇定是上帝特意为摩尔根创造的。
在第一年即1909年的秋季和冬季,摩尔根让他的果蝇遭受各种各样异常条件,期望这种处理能产生新的物种或突变型。他把卵、幼虫和成虫暴露在激烈的变化之中,如置于异常的高温和低温之下,或浸在酸或碱的溶液中,用各种各样奇特的食物喂养它们,甚至用放射线来处理它们,但是均未得到任何有趣的科学结果。后来在1910年4月份的一天,“在一个养育近一年的经历了许多代数的果蝇系统中,出现了一只白眼睛雄果蝇。”这是一个令人鼓舞的进展。正常的野生蝇的眼睛是红色的。有了一个明显可辨的突变型就可用于遗传实验了。摩尔根计划了将这只珍贵的白眼果蝇同红眼型杂交,就像在他50年之前格雷戈尔 · 孟德尔在布隆修道院的园圃里将一种食用黄豌豆与绿豌豆进行杂交一样。
孟德尔为了得到沉思与实验的时间而当了神父。家畜繁育者的工作成果所积累的实际经验使得他继续对遗传问题感兴趣。实际经验表明,有其父并不一定总有其子,比较地说,倾向于此。两只黑色动物杂交,并非总是生出黑色毛发的后代。孟德尔不知道能否发现一些支配性状遗传的数学规律。当然,这是一个超出数学范围的问题,因为它或许涉及到回答新物种起源的谜。孟德尔曾经给自己规定了一项任务,对于一对相对性状的遗传作统计学研究。
在摩尔根出生的那年,孟德尔发表了他的进行了七年的种植繁育的实验结果。孟德尔发现当他将同种的高品系豌豆与矮品系豌豆杂交时,子一代的全部个体都是高的。当这称之为F2的子一代的高的成员进行自花受粉时,它们将产生出离植株和矮植株的后代,前者的数量是后者的三倍,而并非只产生高植株后代。这种孟德尔式的3:1的比率仅适用于涉及单一性状时。这是使用了大量植物时的一个平均结果。由于矮的个体在子一代中明显地消失了,而在第二代中又复现出来,孟德尔称这种矮的性状为隐性,称高的性状为显性。即显性法则。孟德尔还发现称之为F2的子二代中的矮植株在自花受粉时能真实遗传,生出的后代都是矮的。当F2代的高植株自花受粉时则结果不同。代中只有1/3的高植株能真实繁育,即生出高的后代,而另外的2/3高植株则像F1高植株的表现,产生3份高的与1份矮的植株。
在后代中没有一个个体在大小上是居中的,也没有一种性状吞没另一种性状。孟德尔不仅发现了显性法则及单一的单位性状,而且还发现了分离法则:“由每一个亲代提供的这些单位(个别的性状)以一种准确的比率分离到后代的生殖细胞中去、而互不影响。”黑色与白色的性状,高的与矮的性状,彼此互不干扰,作为单个性状或单位传递下去。
孟德尔的研究被埋没在《布隆自然科学研究会学报》的书页上达35年之久。在1900年、三个进行独立研究的人,偶然发现了孟德尔的论文,并开始进行大量的统计学研究与实验来验证孟德尔的发现的正确性。剑桥的威廉 · 贝特森竭力为孟德尔辩护。许多观察者报告了鸡的鸡冠形状、羽毛颜色、豚鼠毛皮的颜色、人的眼睛颜色、马的颜色、小鼠的跳舞习性及类似的单位性状的遗传。这位布隆的天才的修道院院长的结论似乎得到了证实。
但是孟德尔的推论,绝非为世人所立即公认。创立了运用统计学研究生物学现象的生物统计学派的卡尔 · 皮尔逊是顽固反对孟德尔法则的首领。迟至1908年底,皮尔逊还声言:“目前尚无确实证据表明孟德尔主义适用于任何生命类型。”而且在他的反证中,提出了取自他的杂交试验的图表。摩尔根本人对于“这种解释了遗传中的惊人事实的孟德尔式的教义”也是持怀疑态度的。对于孟德尔是否果真正确,摩尔根是表示怀疑的。他的果蝇或许能帮助他解决这个问题。就是为寻找答案,果蝇才被选中的。
摩尔根在一盛着香蕉的半品脱的牛奶瓶中让白眼睛雄果蝇(他早在1910年发现的突变型)与红眼睛处女蝇交配。用棉花球塞住瓶口。这次是多产的结合。九天后瓶里生出来一大群果蝇。小心麻醉之在放大镜下检查,发现有1237只红眼睛的后代(F1)。这是所期望的,因为红眼睛是一种显性的性状。然后将1237只杂种蝇中的一些果蝇进行近亲繁殖,在下一个十天后,出现了第二代(F2),有四千多只,摩尔根像对待宝贝似的小心饲养和仔细检查。摩尔根从中发现了什么呢?有2459只红眼蹐雌蝇和1011只红眼睛雄蝇及782只白眼睛雄蝇。要求3只红眼睛蝇对1只白眼睛蝇的孟德尔法则在这里近似地证实了。白眼睛果蝇并非是摩尔根所发现的唯一突变型。在该年的三月,他注意到一只具有明显不同翅形的果蝇出现。他称它为“斑点”(speck,翅基部有黑斑点)。甚至在此之前的一月份,他就从喂养着的几千只果蝇中挑出一只果蝇,在其胸部有个较之正常蝇暗得多的三叉图形。这个突变型被叫作“具有”(with),以区别于其它被称之为“缺如”(with-out)的果蝇。后者的色素沉着是那样的微弱,以至整个三叉图形的痕迹都消失了。摩尔根饲养越来越多的果蝇,在他的桌子上和搁板上摆满了牛奶瓶与各种类型的瓶子。成倍增长的昆虫群体看上去比一种三个场地可同时表演的大马戏场还热闹。突变型继续自发地出现。五月里,摩尔根发现了一只果蝇、具有橄榄色的身体,而非通常的那样褐色。
摩尔根现在已有15种不同的突变型,每一种新突变型都真实地繁殖。饲养这些突变型,并使它们近亲繁殖与杂交。仍留心观察新突变型的出现,这里包含着非常大的工作量。除了照料这一大群果蝇外,他还有别的职务。哥伦比亚大学的研究生院有课要上,而就在这时,一位教动物学课的教授离职了,摩尔根非得代替该教授的位置不可。
在那个班上有一个名叫卡尔文 · 布莱克曼 · 布里奇斯的男学生,长着一头乱蓬蓬的头发。他出生于纽约的斯凯勒瀑布地方。他有过很艰难的幼年时期。卡尔文两岁时母亲逝世。他父亲在纽约的普拉茨堡附近有一个农场,第二年也死了。撇下这个男孩由其祖母照顾。在学校里他成为一个非常聪颖的少年。有一段时期,他在普拉茨堡印刷所当排字工人的学徒,后获得哥伦比亚大学的一项奖学金。卡尔文对所有科学全都感兴趣,但他决定成为一名研究科学家。在摩尔根的课堂上一个相对新鲜而迷人的遗传学世界展现在他的面前。教授在课间和课后同他的学生们私下的谈话,给布里奇斯提供了一个访问摩尔根办公室的机会。布里奇斯建议可用一个人帮助多多地繁殖饲养在一批水果罐子、牛奶瓶及实验室的各式各样的玻璃器具中的无数果蝇。摩尔根承认他需要帮助,但是他对这个年轻的学生说,他不打算雇用一个缺乏经验的新手。
布里奇斯日复一日地往返于摩尔根实验室,直到有一天早晨他拣出一个广口瓶注意到里面有一只果蝇长着朱红色的眼睛而非通常的那样红眼睛。摩尔根立即将那个广口瓶中的所有果蝇麻醉,将它们摊在一个分类板上,并从几百只果蝇中去寻找那个突变体。当摩尔根在手柄放大镜下找到那只果蝇时感到非常惊奇。摩尔根对布里奇斯说,“你的眼力这样敏锐,你可以帮助我。”又补充说:“如果你愿意喂养这些果蝇,很好地照料它们和洗瓶子,配培养基,那你立刻就可以开始工作。”布里奇斯作为一名做计时的帮工干了五年,同时继续他在哥伦比亚大学的学业。
1911年刚开始时,就从一批典型的以灰翅为特点的果蝇中发现了一只黄翅的雄蝇。这个突变型是由摩尔根的研究助手及美术师伊迪丝 · 华莱士小姐发现的。然后摩尔根发现另一只腹部异常的果蝇。于同年十一月十六日布里奇斯(此时他已被允许计数果蝇了)辨识出一种他称之为“疱状突起”(blistered)的突变型。在摩尔根宣布出现一只“叉形翅”(bifid)突变型和米尔德丽德 · 霍格小姐以一只变异发生在腿上的突变型(reduplicated)而震惊了实验室之后不久,布里奇斯又发现了两种以上与正常翅十分不同的突变型(jaunty和curved)。
莫宁赛德高地上的果蝇小组现在形势很好,为赶上工作进度不得不增添新的成员。摩尔根说:“突变型这样迅速地连续的出现,以致我的时间几乎全部消耗在产生新类型的纯品系上了。这些纯的品系以后可用于彻底地研究新类型的遗传。”果蝇的突变速度完全超过了晚樱草的蜗牛般的突变速度。1912年的二月和三月里,新的突变型增加三倍。伊丽莎白 · 罗尔斯小姐发现某些来自野生祖先的雌蝇,仅能产生预计数一半的雄蝇,这些突变型包含着一个非常有害的妨碍着正常发育和一些后代出生的特征。由于是一个隐性性状,它只影响一些果蝇,被称为“致死的”(lethal)。所有的黄皮毛老鼠都带有一个类似的致死因素。已发现,在这些怀孕的鼠中有许多胚胎死于子宫内。这是因为它们具有这种致死因子。黄皮毛老鼠是很罕见的,就由于这个原因。
果蝇研究者们一直保持好势头,在那一年的年底之前,他们发现了25个新突变型。突变型的总数达到40个。不到三年的时间,摩尔根的最初的野生株系果蝇业已产生出比科学曾梦想的还要多的新变种。实际上在自然界里是能如此迅速地产生出新变种的。发现的大门似乎已被敞开。突变肯定无疑是一个新类型起源的因素。摩尔根以此种丰富多彩的易控制的突变已经把遗传学提高到一门精确的数学科学行列中了。
译自《Men of Science in America(1944年)》(待续)