大脑难以置信的计算能力不仅在于其独特的神经细胞，而且还在于这些细胞以何种方式相互连接。数学家、物理学家和生物学家都希望：通过建立能够模拟大脑功能的计算机模型来揭开其奥秘。

过去数十年，关于大脑如何工作已有突破性进展。日益增加的新型尖端技术已把研究人员从广阔的科学领域引入大脑的奥秘之中。然而，在每次由新发现所带来的欣快兴奋之后，却潜藏着令人烦恼的不满。新技术将为同一老问题提供更为详尽的答案。

生理学家阿伦 · 霍奇金（Alan Hodgkin）、安德鲁 · 赫克斯利（Andrew Huxley）和伯纳德 · 凯茨（Bernard Katz）在1940年代就提出，神经细胞传导冲动的能力取决于能在细胞膜上穿过蛋白通道的离子流。当今，日本京都的正作 · 沼间能利用基因工程来制造这种蛋白通道（一种大的蛋白质分子），并能改变其分子结构以得到它们的确切特征，使之具有蛋白通道的功能，西德的欧文 · 尼赫（Erwin Neher）和伯蒂尔 · 萨克曼（Bertil Sakmann）能把微电极用于细胞表面来记录单个蛋白通道的开启和关闭信息。所有这些都令人惊叹。但它提出的关于神经系统信号传递的基本原理并不比我们四十年前所知道的要多。

神经生物学家正在期待着另一次理论上的飞跃。这将使他们能够解释已知的各种信息，并提出可由实验验证的假说。即使他们已经积累了关于大脑的组成、大脑的外形以及大脑运转基本要素的大量信息，他们也仍然不能解答大脑的实质性问题。例如，如何存储记忆？存储在什么地方？我们如何解释来自感觉的信息？我们如何进行随意运动？从艾萨克 · 牛顿（Isaac Newton）到阿伯特 · 爱因斯坦（Albert Einstein）以及其后的物理学家已经对从万有引力到大爆炸这些物理现象做了权威性的理论解释，而神经科学家则正在探讨大脑及其功能的各种现象，以期望得到某些一般性的解释。

上述状况已开始发生变化。多数神经科学家现已承认，大脑的功能本能地来自巨量而简单的单位——神经细胞，或叫神经元——它们紧密地相互连接，恰当地处理信息。如果我们能揭开控制神经元集合体的运转机制，我们就能获得真正的理论基础。这种令人兴奋的可能性似乎是存在的，并可由此来解释神经科学的实验结果。

问题在于：这种集合体——被定义为能对特定输入信号迅速作出同步反应的一群神经元——仅仅是一种理论上的设想。迄今为止，用于研究神经元活动性的技术方法尚不能识别出大脑中的这样一群集合体。电生理学家的古典方法是把一个电极插入一个单细胞中，并给予某种刺激——例如一种可见图像，或接触皮肤——这很可能改变细胞的反应性。如果几种细胞对同样的刺激作出相似反应，则提示这些细胞是作为一个集合体而起作用的。但没有证据显示，它们的活动性是同步的，也没有任何方法来了解在同一集合体中可能有多少神经元。一些研究人员，如宾夕法尼亚大学的乔治 · 格斯坦（George Gerstein）已发展出使用多个电极的技术方法。它能同时记录来自七个或更多的相邻神经元的信息。但每次记录都产一系列数据，这要花费数月时间来分析；如果没有正确的理论背景，这些数据可能没有意义。

在过去十年中，一种新方法已引起许多关注，这就是通过建立一个数学模型来研究大脑网络组织内神经元输入与输出信号的相互关系，并依靠计算机来模拟网络组织的活动性。这种方法即使能得到与大脑相同的结果，但工作机制却与大脑不同，然而，这种模型将根据对实验结果模拟的优劣程度，提出可供验证的假说。能够应用计算机的并不只是那些由于无法解释实验结果而感苦恼的神经科学家。许多对物理学失去兴趣的物理学家也已转向大脑理论的未知领域。这种生物学与物理学的相互结合是富有成效的。物理学家可以利用他们的数学能力把神经科学家积累的混乱数据整理得清清楚楚。但由于缺乏牢固坚实的生物学基础，物理学家受到很多限制而不能模拟更高级的脑功能。

尽管少数几个杰出的网络理论家在六十年代和七十年代就已开始研究工作，但模型研究的“新浪潮”真正开始于1980年。那年，加利福尼亚理工学院的一位物理学家约翰 · 霍普菲尔德（John Hopfield）在《美国国家科学院院报》上发表了称之为“怪诞论文”的文章。该文标题为《神经网络和具有加速计算能力的物理系统》；正是他研究了这样的问题：即神经元集合体进行计算的能力部分是由于大量相互作用的简单神经元自动聚集的结果。这个与生物学体系只有很小相似性的模型，并不能形成实用计算方法的基础。但它却对模型的统一性提出了不可抗拒的挑战，以使其达到更高级的水平。

模型研究人员所面临的初步工作是建立规则，用来确定在一个网络组织中每个神经元对它接受的信号如何反应。对于大脑的一个真正神经元，这项工作是令人生畏的。这个神经元可能接受一万个输入信号，有些信号使其开启（兴奋性输入信号），另一些信号使其关闭（抑制性输入信号）。输入信号在称之为突触的特殊结合位点与接受信号的神经元相互接触。突触释放出批量的化学物质——即神经递质——它能增加或降低该位点接受信号细胞的兴奋性。神经递质越多，变化就越大。神经元接受各种不同的输入信号，却只产生单一的输出信号——这个过程决定了神经元或者发出一个冲动（如果细胞膜的兴奋性已达到一定的阈值水平），或者不发出冲动，冲动是一种“全或无”*的尖峰活动信号，它能传达到所有细胞终端并把神经递质释放到其它细胞的突触部位。细胞越兴奋，它释放的冲动就越快，速度可以达到细胞膜恢复每次冲动所经历的时间极限。当基本过程的各项因素起作用时，用一个神经元作为模型，其情景令人生畏。但这却提出了可被结合进模型中的某类规则。对于一个网络组织中的单个细胞，它能按一定方式对各种输入信号的大量神经递质作出反应。也就是说，神经元按照输入信号达到的某种阈值，可以产生“全或无”的反应。输入信号可以是兴奋性的或抑制性的。其它规则可规定，在网络组织内的神经元相互连接的个数和类型。大脑中一个神经细胞连接的个数可以达到数以千计。只有在简单的动物中，我们才能期望了解到整个连接环路的详情。模型研究人员采纳这些规则用以把数学知识限制在允许的范围内，并期望出现有趣的现象。例如，细胞可能与半打的其它细胞相互连接，这取决于该模型要求达到什么水平。它们可以都向前一层次的网络连接，也可以都向后一层次的网络连接。

—个网络组织最终要能存储新的信息——即学习。这个过程需要规定：如何按照经验来改变一个网络组织的相互连接。广义地说，模型研究人员公认的规则是由加拿大生理学家唐纳德 · 赫布（Donald Hebb）在1949年提出的，简言之，该规则规定应加强同步活化细胞之间的相互连接，以提高第一个细胞迅速兴奋第二个细胞的可能性。那些不同步的活化细胞之间的相互连接将受到减弱。以同步方式反复出现的冲动最终在脑皮质上变为对输入信号的稳定代表物（即记忆），并能由部分输入信号重新激发。尽管赫布的规则很简单，但它作为一种方法，直观上具有权威性。由此，大脑可以觉察并最终将真实的世界联想为事实。这是何等奇妙的一项工作。

揭开记忆的生物学基础是目前模型研究人员的目标，西德都宾根（Tübigen）城马克斯 · 普朗克（Max Planck）生物控制研究所的冈塞 · 帕尔姆（Gunther Palm）就是这些研究者之一。他已总结出大的工作机制的假说，并把它作为建立此类模型的基钍，事实上，多数模型都遵循着与此相似的假说。即：

1. 大脑皮质是一种神经网络组织，它的功能之一是记忆。

2. 信息的存储取决于网络组织中神经元之间相互连接的密切程度。

3. 调节这种密切程度的规律涉及到互连神经元之间活动性的相互关系。

4. 事件的记忆是以神经元集合体的同步活动方式来进行的。

5. 如果一个事件激活某一网络组织中神经元集合体的大部分，那么整个集合体将被激活，于是重新唤起以往的经验。

神经网络组织的这些特性比较容易模拟。像帕尔姆这样的模型研究人员现正集中精力解决更富有挑战性的问题，这些问题对建立简单网络组织模型带来麻烦。例如，你如何把一个给定网络组织所具有的表现数量提高到最大。一种回答是把神经元相互连接的数目提高到最大——即理想的情景是每个神经元均应彼此相连，大脑最初看来并不逼近这种理想的情景。例如，在一个具有一百亿个连接点的人脑网络组织中，每个神经元平均“仅”有一万个直接的连接点。已经发现从大脑皮质任一点到另一点的连接链很少超过四个神经细胞。因此，一个神经元的集合体几乎包括大脑皮质细胞的任何结合点。

这种大容量的集合体也有其自身的问题。由于集合体重叠的程度很大，致使任一神经元能够构成许多集合体。因此，不同的集合体如果彼此不干扰，它们又如何发挥各自的作用呢？帕尔姆提出或许存有在不同时间起作用的机制，它控制着一定的活动水平来开启集合体——使集合体达到它的阈值。例如，柏尔姆已检查了具有后连接的模型，这种模型可防止活动集合体的兴奋性变得太高。我们并不知道大脑是否如此，但我们的确知道大脑皮质有抑制性机制在短距离上起作用，以降低某些神经元的兴奋性，而另一些神经元则不受影响。

在哺乳动物中模拟学习仍处于理论阶段。对于简单动物学习的模型可更好地表现生物学的现实性。蛞蝓和蜗牛的神经系统比较简单，但它们却能学习相关的事物。在过去数年，许多科学家宣布已经阐明动物学习的网络组织，耶鲁大学的克里斯 · 萨赫利（Chris Sahley）和阿伦 · 格尔伯琳（Alan Gelperin）集中精力研究公园蛞蝓，萨赫利发现，她能使公园蛞蝓拒绝它们以前喜爱的食物胡萝卜，这只需要把苦味的奎宁与胡萝卜调配在一起。不仅如此，公园蛞蝓还把先前的胡萝卜与奎宁联系起来，拒绝食用与胡萝卜一起调配的其它食物。这称之为次级条件，并提示蛞蝓的脑内具有一种代表奎宁苦味的“代理物”，这种“代理物”本身足以使蛞蝓拒绝它的食物。

格尔伯琳及其同事进行的试验，对于揭开调节蛞蝓行为的简单的细胞网络组织的秘密起到了一定的作用。格尔伯琳为研究网络组织如何工作而需要建立一个模型。他得到了约翰 · 霍普菲尔德和新泽西州贝尔实验室的大卫 · 坦科（David Tank）的帮助。他们共同建立了一个计算机模拟器，称为利马克斯（MMAX）。该模拟器具有蛞蝓神经组织的主要特征：即味觉接受器，记忆存储网络以及两种输出神经元。一种能使动物喜爱食物，另一种能使动物拒绝食物。这个模型已能模拟蛞蝓具有的多种类型的学习。另外，它也可预测蛞蝓在其它条件下如何活动。它还可预测蛞蝓网络组织的连接方式，由此，格尔伯琳能够设计实验来验证蛞蝓的行为是否符合这个模型。

关联性学习离计算机网络能成功地模拟大脑的活动还相距甚远。网络组织的活动能改变它们自身的相互连接方式，这对年幼动物大脑的发育具有重要作用。纽约IBM研究中心的拉尔夫 · 林斯克（Ralph Linsker）把神经网络的原理应用于这类问题：即视觉系统如何发展其再现可见世界形象的能力。

林斯克的模型由一系列细胞层组成，每个细胞都接受来目前一层细胞发出的输入信号，这些细胞层对视觉系统中从视网膜的光感受器到视觉大脑皮质的各种连接点反应迟钝，视觉皮质对诸如轮廓、颜色和运动等复杂特征能做出反应。新生动物在出生时就已具有许多这种专门细胞——如果没有经验，它们如何发展其专有功能呢？林斯克的模型证实：至少在理论上，—个恰当连接的网络组织的活动都是它对外界反应的结果。

首先，林斯克制定了网络组织中神经元随机相连的数量。改变连接数量的规则取决于一个细胞是否同时接受来目前一层两个细胞的输入信号，但规则也考虑到两个细胞间的距离。林斯克通过开启A层细胞的随机活动来开始操纵这个模型，根据网络组织的规则，A层细胞首先兴奋B层细胞。当兴奋到达C层细胞时，细胞已开始出现专门性能。C层的每个细胞都加强了与B层中心细胞的连接，并与B层的外周细胞出现反向连接。具有“中心和外周”接受区域的细胞表现出视觉系统的常见特征。当兴奋到达G层细胞时，林斯克的模型出现了对前一层兴奋“区域”不作反应的细胞，但对集合体活动表现为线性排列的细胞群则属例外。每个细胞都喜欢排列在一特定方向上。一个细胞偏爱的方向与其邻近细胞偏爱的方向并没有关系。当林斯克允许G层细胞与其它层次相互联系时，他发现各层次细胞自己组成了“方向柱”（orientation columns）；同—个方向柱的细胞对方向具有同样的偏爱，但其偏爱的程度按照几个等级而不同。林斯克的G层细胞在坐标纸上的方向柱图与匹兹堡大学的格雷 · 布莱斯德尔（Gray Blasdel）和盖伊 · 萨拉玛（Guy Salama）在1986年获得的大脑方向柱图极为相似。

我们并不知道视觉系统的发育是否真的如此。林斯克声称他是正在模拟一个真实视觉系统的最后一位研究者。但能观察该系统各种现象的机会却遥远得几乎不可能。计算机模型为神经科学家提供了一个独一无二的机会来发展和验证大脑的工作原理。揭开大脑深奥莫测的秘密是没有捷径可走的，我们必须进行更多的研究来完成这项艰巨的工作。约翰 · 霍普菲尔德总结道：“如果你看看1950年制造的计算机，那么你会发现，计算机内部充满了用各种材料制成的真空管——管内有抑制栅极、帘栅极和丝极等各种元件——可现在，你却用不含有这些元件的晶体管做同样的工作。问题在于：构成神经生物学的元件，有多少是抑制栅极、帘栅极和完全不重要的理性观点，又有多少是真正重要的元件呢？”

[New Scientist，1987年7月16日]

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*“全或无”现象：根据细胞动作电位产生原理的分析，不论使用何种性质的刺激，只要达到一定的强度，它们在同一细胞所引起的动作电位的波形和变化过程都是一样的，这称为“全或无”现象——译者注。