欧洲和北美正在进行一场关于大气污染对森林树木胁迫和衰退作用的激烈争论。以前大部分研究集中于某一树种或专一污染物对树木的伤害过程上，本文从生态系统作为一个整体观点出发，进行讨论，其问题是：能否将由专一的大气污染物所导致的生态系统损害进行定量分析？我们能否找到森林损害与空气污染物扩散的定量关系？我们是否要等到污染扩散物与森林损害之间的定量关系后再来制订大气质量标准？最后是生态学家应起的作用是什么？在制订大气质量标准时，其职责是什么？

锁链与生物调节

在讨论大气污染对地区森林生态系统的胁迫时，我们必须弄清这些系统的能流关系，以及森林生态系统与邻近生态系统和气候的锁链关系。森林生态系统的能流直接或间接地由太阳能推动，而投射到生态系统的太阳能是相当大的。在新英格兰地区自然生态系统中每年约需87夸特（quads），即为该地人类所需能量的三十倍。太阳能不仅启动着如光合作用，物质运输，营养吸收，矿质同化，氮素固定和所有有机体的生长过程，而且还以有机体残体形式贮存大量的能量，这些有机物在生态系统中具有重要的调节功能。

生态系统通过对太阳能的直接或间接利用，进行着许多过程，它决定了（1）进入生态系统贮存于（或）返回到大气中的太阳能形式。（2）大气的化学组成和流泾生态系统水的成分。（3）以液态或蒸汽形式散失的水分比例。（4：）表面经流或转入地下成为地下水而流离生态系统水分的比例。（5）来自生态系统侵蚀物的量。这些过程可视作为能流和生物地质化学循环的生物调节。

通过对森林生态系统的生物调节，从某种程度上制约着邻近河流，湖泊生态系统，以及当地或区域的气候。甚至还可以通过CO₂的净贮藏或释放量而影响到全球性的碳循环。这就意味着大气污染胁迫影响并不限于森林生态系统，而且可以通过大气和流泾影响到邻近的系统。

生态系统的衰落

斯密思（Smith）根据戈尔顿（Gordon）等人对大气污染源和辐射性污染源的研究，以及作者自己在实验室及田间试验结果进行了分析，表明日趋严重的污染对森林生态系统的胁迫影响是以渐变形式出现的。

我们可将这个导致生态系统的衰落过程分为若干个连续阶段：

阶段0：基本无人为污染物，原始型系统。

阶段Ⅰ：人为污染物浓度极低。森林生态系统作为某些污染物的库，但其贮藏的量对物种和生态系统的功能基本上无损害影响。

阶段Ⅱ_A：污染物浓度增加，对一些敏感物种或个体的生活周期产生了某种程度的毒害，因而对系统产生了微弱的影响。例如敏感植物会降低光合作用，使其繁殖能力或对病虫寄的抵抗能力有所下降。

阶段Ⅱ_B：随着污染胁迫加重，敏感物种群体开始衰落，其在生态系统中所起的功能减弱，最后这些物种在系统中消失，而某些似乎不重要的物种却幸存了下来。

阶段Ⅲ_A：污染胁迫急剧加重，由于植物处较高浓度的污染物侵染下，或长时间地处于一定浓度污染物条件下，使得植物体的大小成为植物体幸存与否的重要因素。高大植物体，乔木和所有的灌木死亡。森林生态系统的基本结构发生变化，生物调节受到影响。戈尔顿等人指出了森林结构层次的消亡次序是：首先是乔木，次是高大灌木，在最为严重的条件下，矮灌木和草本植物也难以幸免。森林生态系统渐渐变为由矮灌木和杂草为主的系统，其中包括原先没有的杂草。因为抗性物种取代了敏感物种，生态系统自我调节能力发生了改变，生产能力下降。植被层次消失，留下了大量死亡的柴薪，增加了天然和人为火灾的可能性，最终转变为零星的灌木地。某些污染物可以伤害许多物种。生态系统对能流和生物地质化学循环的调节能力明显削弱。泾流量增大，土壤中贮藏的养分流失，加速了再循环，侵蚀面扩大，泥土和养分流入邻近水系，使其受到严重影响。

阶段Ⅲ_B：生态系统崩溃。由于生态系统中物种大量减少，生态功能丧失，养分和土壤的严重流失，致使系统自我调节能力明显减弱，生态系统面临崩溃。这样的系统，即使消除了污染因素，其生态系统的结构和功能也不可能恢复到原有的水平，或者至少需要几个世纪乃至几千年才得以恢复，这类生态系统的衰落通常发生在大气污染点源周围失控多时的地区，例如在科帕赫尔，田纳西州，萨德伯利和安大略等。

所有的生态系统忍受着自然和人为的种种干扰破坏，如野火，暴风雨，害虫，滥伐森林。通常生态系统对这些破坏具有自我调节能力。解除破坏因素后经几十年的调节就能恢复到原有的结构和功能水平。这种破坏与大气污染胁迫导致的“阶段Ⅲ”情境的区别在于后者的破坏超出了生态系统自我恢复的限度，这时生态系统只是寻求新的稳定因素，而不是恢复到原有的条件。

生态系统的冗余度

现在我们需弄清一些生态系统的一个重要特性，即它们怎样才能以多种形式，度过其临界条件，或完成超越当时所必需的那些功能时应具有的一种保持力，我们把这种特性称作为冗余度。冗余度既以部分生物特性（如土壤结构）为基础的，即在某些生态系统中，即使系统中的植物遭受到破坏，但其土壤结构还能在一段时间内防御侵蚀。它还以生态系统的生物为基础，担负着像光合作用、分解、养分吸收与贮藏以及水分运输等多种途径。因此当一种途径受阻时，另一些途径同样能使生态系统的固能和生物调节维持一段时间。

冗余度的生物调节是以遗传基因，群体或物种间的差异为基础的，它可使生态系统“灵活”地适应各种胁迫。在群体水平上，冗余度是以多种植物、动物或微生物共同完成某一过程（无论是光合作用，授粉受精，种子萌发或硝化过程）。一个物种可以取代另一物种，而不使生态系统长期失其功能。当然随着污染的加剧，时间延长或积累，冗余度的机理也会随之丧失。

正如我们提出的生态系统胁迫模式，冗余度能减缓生物调节的损失。因此在阶段Ⅱ中物种的生存和演替形式能在一定时间内面临大气污染的条件下，仍能保持生态系统的完整性，但要付出一定代价。由于广泛利用冗余度，生态系统对胁迫，对阶段Ⅲ的反应变得越来越脆弱。

森林生态系统的区域性胁迫

关于大气污染源周围的胁迫影响已取得实质性一致意见，其例子屡见不鲜，但大气污染的潜在危害还会扩散到相当大区域。

近年来北美大部分地区降落酸化物，加罗（Galloway）等人测定为硫化物，并指出北美东部的沉降物浓度比边远地区高2 ~ 16倍，已知达到能伤害植物浓度的臭氧已波及美国的大部分地区。当然，由于农村几乎还没有监测站，因而臭氧（光氧化剂）的危害程度还知道得不多。

据1981 ~ 1982年研究表明，降落于植被上的云雾水滴酸度比雨滴酸得多，而且所携带的化合物浓度也要高。从1983年作者和利肯斯（Likens）等人完成的云雾课题来看，酸雨不仅有其他方面的问题，而且还指明了要区分污染物的影响是困难的。1984年8月7 ~ 12日的“云雾事件”浓雾笼罩着美国东南部几千平方公里的土地上，浓雾水滴的pH竟低至2.80 ~ 2.97。此酸度比当地降雨平均酸度低二倍。八月七日这一天，据缅因沙州曼里山监测站测得云雾酸度为2.80。在距5公里的臭氧监测站作了连续六小时的采样分析，每小时平均臭氧浓度超过了0.09 ppm。已知此浓度能引起多种植物的伤害。因此在沙州曼里山上的植被遭受损害，多少同时受到这二种因素的严重影响。

随着工业的发展，排放到大气中对少数生物具有潜在毒性的痕量金属激增，经测定：铅、锌、镁、硅、砷、锑、铬，镍、硒、钒的浓度大陆农村比南极那样的边远地区高10 ~ 200倍。而农村上空的量并不是均匀分布地表面。据测定佛蒙特的Camnel Hump山地森林底层的铅浓度比城市附近的森林还要高。从而可以说明，地区性的大气污染通常是酸雨，光化学氧化剂，痕量金属以及其他物质组成的一个混合体引起的。

地区性污染的短期和长期影响

这些沉降物的类型证明了阶段Ⅱ反应可在相当大的地区出现，可能是缓慢的，积累性。虽然难以测定，但却有着潜在的长期影响。

这种影响，对有可能长期处于阶段Ⅱ污染环境下的慢性污染地区来说，就能使物种遗传基因发生明显的变化。例如，物种是否能随着自然选择过程而产生抗大气污染的性状？在遗传基础上获得的抗大气污染性状是否会降低或丧失其存在价值？（如丧失竞争力、繁殖力，或对干旱，病虫害的抵抗力。）像康涅狄格州南部以及纽约附近的整个地区已遭受了30年的光化学氧化物的污染，其基因库是否正在明显的减少？

大气污染的胁迫正在影响陆地生态系统生产力的问题，我们已找到了一些证据。据对大面积的农田和实验室研究证明，许多物种在低于美国大气标准的二氧化硫和臭氧浓度下，却受到伤害，对远离加里福尼亚_和弗吉尼亚地区三级分析表明，生产力的下降与光化学氧化物危害症状有关。而在印第安纳，威斯康星、新英格兰和北加洛里州广大地区的树木上都已出现了这类症状。

露地研究表明，由于大气污染新英格兰地区作物下降，使弗吉尼亚州边远地区的牧草生产力下锋。伊利诺伊州的大豆田间试验表明，即使在视觉上尚未出现危害症状，却已出现了生产力下降的现象。美国作物产量损失估测站的许多研究中，应用露地室进行控制大田臭氧浓度的试验表明，农作物地区性减产是由于当地环境中臭氧浓度提高引起的。北加洛里州、纽约、伊利诺伊和加里福尼亚地区的区域性试验测得产量下降了15%，大于该地区作物正常产量的50%。在我们的试验中。证明了在未及可见臭氧危害症状的条件下，白杨、东方白杨的杂交种生产力降低了15 ~ 20%。

总之，这些资料表明当前大气污染危害日趋严重，但对森林和农田生态系统的主要产量和能流的胁迫还有待于测定。这种衰落现在尚未与生物调节能力减弱联系起来，因为敏感性植物群体在大气污染胁迫下出现衰落而通过森林系统同一或不同层次的耐性品种可使生态系功能得予补偿。抗性物种是与敏感物种在生态系统中竞争可利用资源的过程幸存下来的，所以可使其得以繁荣。如果经济上有重要作用的物种被一些不重要的物种所取代，那么这些群体的变化可能会引起人们极大的关注。但如果在经济上不重要作物种消失，那就不会引起人们的关注，在上述二种事例中，能流、水文、土壤侵蚀、气体交换和养分流失的生物调节受到物种重要性改变的影响可能较小。

这种污染物影响到系统内部成员的最低阈值可能并不会使生态的生物调节引起干扰。而可能像大约20年前辐射生物学家所面临的问题一样，即辐射物对生物影响是连续进行的，而不是一下子就出现最低极限。因此生态系统中能流小而连续减弱可能与能流调节和生化循环减慢有关。因为植物光合作用所固定的太阳能是整个生态系统活度的极小部分，但光合作用渐渐削弱就会引起大气污染对生态功能间接影响的重大问题。例如自然生态系统的净生产力下降了10%，这是否由于大气缓慢污染引起的？在世界范围内，CO₂净固定力下降是否会引起大气中CO₂浓度的增高？降雨量增加，排水流失的大量养分将会导致怎样结果？侵蚀率的提高是否会引起生产力的下降？物种的不断减少是否会引起能流下降？由于其变化速度是缓慢的，不易觉察的，那么生态系统能否忍受这种渐变的衰落呢？

治理不良大气的对策

我对生态系统遗传资源与生产力反应的评论主要以有限但却是重要的实验数据为依据的但是一些政治家和工业企业家对田间试验提出质疑、认为森林危害与特殊的大气污染物的扩散难以找到定量关系。他们提出花数十亿美元来控制污染物扩散，从恢复的自然生态系统中所能获得的经济效益是什么？一个倾向是：在投资效益比确定下来以前，对采取防止污染物扩散的措施必须作认真的调研。

关于污染物实际侵入方面的情况我们了解得很少，有关生态系统长期变化资料更是缺乏。而且即使我们发现了污染物的增加和扩散趋势，也很难找到与特殊大气污染物的定量关系。这是不足为奇的。为了弄清森林损害程度与大气污染间的定量关系，我们必须弄清楚污染物的种类以及以何等危害程度。影响生态系统和地区性的大气污染不仅是酸、光化学、催化剂、痕量元素合成有机物和各种气体组成的可变混合体，而且某一地区的沉降物可能与地区性平均值为依据。但是由于受到泾流、风口、植被类型的影响，所测得沉降物有明显的差异。沉降物的多少受当地植被结构、地形及气候条件的诸因素综合制约。为了弄清由于大气质量变化而导致的群落组成，生态结构或生物调节的变化趋势，我们必须积累长期的资料。这样的资料实在少得可怜，因为投放于长期研究的基金严重不足。并且从事这样研究也实在太难。即使我们进行了对树木生长量的测定分析，但也难于确定这些数值与大气污染之间的相关性。因为它不仅受到随机侵入系统的大气污染物影响、而且还受到几乎所有生态系统内部存在的因素影响。这些因素变化控制着生长和生产力的变化，例如雨量，温度，生长期长短，霜和干旱等的变动，以及像病虫害、火灾、森林砍伐或风暴等灾害发生。

为确定同一类影响因素，研究者必须能在许多干扰因素中找出主要因子，而且需要在中等污染条件下田间试验资料，我们还没有能力正确测定污染沉降物，以揭示生态系统反应的复杂性。

如果不涉及到复杂系统的整个领域，诸如大气学，地质学，公共卫生及经济学等领域，那么预测系统特性的较难因素就不会受到限制。生态学家要预测地区性大气污染对陆地生态系的影响应当遵循宏观经济学家的指导，如这些经济学家自知地区性生态系统的复杂性大小几乎以自然系统一样。面对着重要的经济问题，经济学家要吸取环境事故教训以及宏观经济观点，从而有可能作最肯定的预测。虽然他们的观点可能各异，但对试图提出最佳方案的经济学家并不会受到因预测宏观经济模式尚未取得一致意见的限制。

面临着解释关于地区性大气污染矛盾的生态学家应利用环境事故，收集下列主要资料：自然生态系或森林植被受大气污染后出现的症状；田间或实验室研究获得的数据；来自监测系统测得的大气污染数据；土壤中痕量金属积累数据；大气污染与有机体相互作用的有关基础知识。加上他们对生态系统结构，功能变化趋势的认识，以生态学观点加以综合分析就可能及时地作出最佳的情报决策。

许多生态学家都认为，在今后几十年内随世界人口增加和工业的发展，大气污染将日趋严重。即随着对能源、自然资源的消耗，城市扩建和改建，以及农业，机械制造业和木材加工业的发展而日益严重。从森林生态系来看，除了日趋的大气污染外，其他各种胁迫因素也在加剧，如大片森林变成农田、道路，城市扩建、矿业开采，以及水库建设。从而使生物调节严重减弱。将来要维持森林面积的矛盾主要来自对农产品需求量增加；更加集约化的种植方式；再生资源匮乏；以及为加强森林管理而过量使用农药和肥料。还有迅速发展的旅游业、开辟狩猎区、滑雪场、建造越来越多的车道，掠夺式狩猎，以及失火率增加。当今的大气污染就是面临这样的背景，未来的大气质量标准必须重新修订，生态系统是否正常取决于所有作用于它的胁迫因素。

为承受未来的胁迫，生态系统必须保持所有的冗余度，使之能有效地保持动态平衡，生态系统的冗余度能缓冲我们所不能控制的种种胁迫，在近几十年内，我们不得不承认物种的种类在减少，能流和生物地理化学循环的生物调节在削弱。因此当前在由于生态系统冗余度减少而降低大气质量标准时，制定为实现短期财政和经济目的计划显然是不可取的。

[Bioscience第35卷，第7期］