古生物学研究表明:被子植物在中生代的侏罗纪晚期时就已进化而成,而在白垩纪晚期又演进成不同种类的被子植物。然而,这一观点在被子植物的化石记录上存在不少疑问:化石所记录的,究竟是整个被子植物早期进化史呢,还是仅仅那些生长在低地的被子植物的演进史。为了解开这个疑团,马丁(Martin)等人运用“分子钟”原理(“molecular clock”principle),研究了代表单子叶、双子叶植物的六个亚纲的九种现存被子植物。其研究结果实在令人吃惊。

对那九种代表植物进行研究得出的被子植物演进史,单就其模式来讲,并不令人吃惊。因为根据这个模式,被子植物最初的一次分异是分成单子叶植物与双子叶植物,随后,双子叶植物又演化成了五个亚纲植物,这与先前的研究结果相符,并为学者们普遍接受。但在这些分异过程的时间上存在令人吃惊的问题。他们设想:在石炭纪(319±35百万年前),被子植物分成单子叶植物和双子叶植物;在二叠纪(276±33百万年前),愁成双子叶植物的亚纲,可这竟比化石记录中最早的波子植物早了150百万年。

马丁等人指出,这些矛盾表明:被子植物具有一段相当长的前白垩纪发展阶段。倘若果真如此,那就定然存在一个被子植物的“祖居地”,在这个假定的高地地区,被子植物首次出现,其时间大约是三叠纪或二叠纪。可惜这个“祖居地”没能在化石记录中保存下来。正是在这片森地之中,被子植物演进了相当长一段时间,直到白垩纪。此时,它们已预先具有了适应低地生活的能力。也只有在这个时候,它们能在化石记录中被寻到踪迹。上述这种观点并不受欢迎,特别是从希克(Hiokey)等人的研究角度看。他俩已经证明:在白垩纪化石记录中,存在一个早期被子植物似乎可信的演进过程。尽管他们与马丁之间的观点存在分歧,但有一点是相同的,即被子植物在化石记录中首先出现在沉积低地。

我猜测,事实可能介于上述两种观点之间。被子植物可能的确在所谓的“高地地区”演进而成,而这地区又没能由化石保存下来。但在时间上,并未早于三叠纪或二叠纪,因为很难想象如今对环境如此适应的被子植物、会在当初花上100百万年去占据低地。如果硬要认定被子植物首次出现在石炭纪,那会遇上问题:50百万年或更多的时间内,被子植物为何竟会无法下降至低地;它们的祖先又会是何种植物。人们普遍认为,被子植物祖先是中生代种子植物,比如已灭绝的裸子植物中的本内苏铁目(Bennettites)等,但目前没有明确证据说明三叠纪以前这些植物就已存在。那是否又有必要再假设它们也有一个很长的“高地”生活史呢?看来,朗氏假说(Lang's hyp thesis)应予重新评价了。朗(Lang)假设被子植物祖先属于低等石炭纪种子蕨植物,但随后进行的分析并不支该见解。

马丁又提出:他们的研究结果可能反映出现在的被子植物是由不同的祖先进化而来的;这些祖先也不必本身原先就是被子植物。虽已有许多学者赞同被子植物多源说,但被子植物所具有的独一无二的特征,包括双受精,有力地支持了一源论。如果梗要解释清楚不同祖先最后何以殊途同归,具有了相同特征这一原因,将是困难的,但也并非一定办不到。

马丁还进行了一些发人深思的研究,但他们的与化石记录相矛盾的结果令人感到他们的研究方法并不怎么站得住脚。如果人们对马丁的论据没有理解错的话,确定植物分异的时间有赖于在漫长时间内核苷酸次序变化的速度。那么对马丁的论据如何检验;与化石研究相比,马丁的研究方法又高明在何处?诚然,分子钟是在进行着计时,但它一定是精确无误的吗?

[Nature,1989年5月4日]