新的有机体是逐渐从一个种向另一个种进化而来，抑或是通过突如其来的变化而进化的？P. 谢尔顿博士对于威尔斯地区化石的详尽研究向人们表明，达尔文主义的渐变论仍具生命力，仍然是正确的。

在进化生物学领域中，已进行了长达10年之久的争论，其争论的主旨正是物种起源问题，或讲得精确点，新的有机体是以什么样的变化形式进化来的问题。让我解释一下，从达尔文时代直到现今，科学家们普遍认为，只要我们掌握了完整的化石记录，就可以看到一系列生命形式间逐渐变化的持续过程，一个物种几乎能不露声色地逐渐发展为另一个物种，我想，这仍是现在绝大多数人所主张的观点。它也是一个合情合理的想法。而中间物种——连接进化链的环节——的缺失仅仅是因为化石记录的不完整，犹如一本年代久远的日记本一般，这本日记中的许多页已残缺不全，以致你无法追溯一件事导致另一件事的前因后果。

然而，1972年，两位从事化石研究的美国人提出另一种观点：“假如我们有足够多的记录的话，还是把注意力集中在已有的化石记录上，而不是注意那些我们想要在化石中发现的东西。事实上，我们会看到什么？答案：新物种突然产生种爆发性中断——然后，在绝灭之前，物种保持很少变化或基本不变，即处于平衡状态。从化石记录中，我们并不能观察到一个物种到另一个物种的逐渐演变过程，不管我们怎么费力去寻找这个过程。”

持有这一观点的古生物学家奈尔斯 · 爱尔德雷奇（Niles Eldredge）和斯蒂芬 · 杰伊 · 古尔德（Stephen Jay Gould）分别将这些相反的进化形式称为“中断平衡”和“种系渐进论”。这些术语也许很妙，而它们为以后的争论提供了极有用的框架，并大大刺激了有关研究，为了解释缺失环节的稀少，爱尔德雷奇和古尔德有必要使用现有的遗传学理论。根据这一理论，新物种迅速从小的、隔离群体中产生，而不是产生于整个种群的持久演化。试想这一过程只包括极短时间、极少个体和极少的地理区域，因此，假如这样的事件并没有被记录下来，那是不足为奇的，他们强调，我们所想要在化石记录中看到的只是一个新物种从其极小的起源区扩展到世界各地的瞬间出现（从地质学上讲）。

大约10年前，当这一争论十分激烈时，我正在剑桥开始确定自己的博士论文，我打算研究威尔斯的岩石，这种岩石中含有一种称为笔石的绝灭动物，这些有机体，看上去像1英寸或2英寸那么小的网状扁平物体，它们当初漂浮于原始海洋，以后渐渐地向各方扩散，最后沉积在海底。笔石有益于科学家来比较世界各地的古老岩石情况。以同样方式，考古学家运用分布在世界各地的各种陶器去建立古文明遗址间的联系，我的工作就是重新检查一组重要的威尔斯岩石序列，古生物学家一直把它看作出现某类笔石排列的参考物。

在研究这些几乎令人乏味的笔石时，我发现一种叫作三叶虫的化石，这些给人留下深刻印象的动物同样生活于一亿年前。当时，那一部分最终成为不列颠诸岛的地壳还位于赤道南面，三叶虫在宁静而黑暗的海底匆匆奔忙着，它们以小动物或有机质丰富的沉积物为食，后者是一种泥沙状但又富含营养的糊状物，像它们的远亲，如今天的蟹和虾，这些现今已灭绝的呈分裂状的生物一定要经常蜕去它那对称的外壳，以便生长。在它的生命周期中，当那又新又大的外壳在外面逐渐变硬时，三叶虫必然变得像团柔软的、鱿鱼状的、脆弱的面团，它每次蜕皮，都要在海底抛弃一些弯弯曲曲的骨架。正唯如此，我们所发现的少数三叶虫确实代表着业已死去的个体，而且绝大多数是在蜕皮时留下的。不管是三叶虫的尸体还是抛弃物，它们的外壳被积沙层越来越深地掩埋起来，当这些泥土变为岩石后，三叶虫就被埋在其中。几百万年后，我们挖掘到这些地层时，它们依然故我，就像夹在书页中被压扁的苍蝇。

一般来说，只有带着诸如壳和骨架这类坚硬部分的有机体才最有可能得以保留，绝大多数软形有机体的遗迹确实好像是用肉眼不可见的墨水写下来的。不管怎样，地质过程就像一个小偷，掠走自然书架上的大部分书，撕毁、烧坏和擦去无以数计的有关不同物种的记录，但仍零零落落地保存下某些记录，至少部分是完整的。绝大多数证据深藏于地壳之中，紧紧吸附于其中；只有少数记录留在表面，并且很容易被人发掘出来。我们在威尔斯中部一些落后乡村、布伊斯威尔士城镇附近以及Landrindad Wells已消失的矿泉疗养地等地找到这样一种有用的地层。这儿，在山谷中，软的分裂的页岩揭示了大量三叶虫所具有的几百万年或多或少完整的日记。我们能通过地层追出其进化过程。在很长一段时间里，我试图将标本归入现存分类系统中，但事实证明，在不稳定的分类学系统中存在如此之多的“丢失环节”，这些“丢失环节”可将早期物种和晚期物种区分开来，以至于它使得所有呆板的分类方式败下阵来。新近在中生代发现的岩石中则包括中间类型物种。

最后，在搬到大学城加的夫（Cardiff）后，我才放弃了为物种定名的努力，而开始详细观察各种被用于确定物种的不同特征是如何在每一世系中随时间而变化的。结果是辉煌的：在八个三叶虫世系中，有着相似的变化，这给我以信心。所有三叶虫的尾脊数量都有了净增加，尾脊数量是用于确定物种的特征。我认为这种净增加是因为在不同时间不同系统里发生了变化，并伴有在整个趋势中具有暂时的倒转。

现在，研究了15，000个标本，经过数年的测量和计算，可以看出，三叶虫是逐渐变化的。这一结论支持了传统的种系渐进论模式，甚至先前被认为可能存在或缺乏的三叶虫壳的特征——没有任何中间阶段——也已显示出是逐渐产生的。这种描述依然十分明显。在几百万年的时间里，三叶虫在平静、稳定的海底环境中繁衍着。期间，一些坚硬部分的特征得到有效发展_对古生物学家来说，这一变化具有分类学上的重要性，换言之，他们称具有这些变化的后代为不同的物种，在某种情况下，它们甚至可以成为一个不同的属。我们所观察到的变化可能反映了三叶虫对居住环境的一种反应，自然选择在每一世系产生一种相似的广泛反应，因为有机体处于相同条件之下。

进化历程的倒退可能表现了自然选择正好有利于三叶虫某些其它特征的时期，这些特征与我们在遗传学上所关注的特征互不相关。我们倾向把渐进进化看作一种非直接变化，即这种进化不会产生倒退，或者，是非遗传性变化、随机漂变而打断这类倒退。然而，我们应该预见到，在一段较长时期内，经过外表的变化，三叶虫世系中会出现不同特征的短暂逆转。

这些发现并不令人惊奇，我们所观察到的进化并未产生大量新型式，它们仍旧是三叶虫。然而，少量研究毋庸置疑地震示了这类从物种到物种的演化。除了爱尔德雷奇和古尔德的中断假说给予的刺激外，我们仍不具有足以能显示渐进进化和中断进化相关性的历史案例，显然，这种古老的将每一三叶虫世系划分为不连续的物种的分类方法之成功极易误解为中断平衡的证据，（即，新物种的突然出现紧接着平衡阶段）。现在我相信，其它许多渐进进化形式已可能被现已描述的化石的真实过程所遮掩。有一件事是，人们要求古生物学家根据控制新物种种类的规律把不连续的属和种之名称运用到化石上去，并倾向于在分类系统中忽略或排除那些不适于分类的标本，而且，显而易见的是，地质学家在撰写报告时不愿用这些术语，这些术语意味着在他们所定义的物种表中具有不确定性。这些不相称对分类学家构成一种损害，但进化论者却欢迎这种不相称。分类学家常常不得不收集不同时间层次的标本以便为整个“物种”描述提供足够的材料。所有这些步骤都企图混淆渐进进化的证据，而介绍一种人们能看得到的跳跃和平稳的遗传基础。

对这一争论来说，最好的渐进进化的案例来自微生物，它们生活在海洋中，而不像其它大的有机物那样生活在海底。毫无疑问，人们认为中断平衡和种系渐进论是整个潜在的进化形式范围的两极。个体系谱可能在不同时间存在截然不同的变化形式，甚至同一物种单个特征也可能不同地进化——一种特征可能会逐渐变化，另一个可能会突然变化。

悖论的出现促使种系论的产生。生活于波摇不定、瞬息万变的环境中的物种具有一种显示停滞（少或无变化）的趋势；而生活在比较平缓稳定的环境中的物种则显示了持久性的进化。许多进化论者发现要解释持久停滞要比解释新物种的突然出现难。最后，对一个遗传学家来说，一千年是新物种进化的足够时间，而对地质学家来讲，一千年仅仅是一个瞬间。

所有关于中断平衡的刺激，使得达尔文的观点已隐匿在风暴中，并比以往出现得更为强烈。但进化过程的细节仍存在一些秘密。而对我个人而言，我认为类似于拼板玩具的进化论中，依然缺少一些大的拼块。许多重大发现将来自遗传学。但我敢打赌，我们能从化石记录研究中获得一些线索，化石为我们描述了进化史，而这仅研究活着的生命是无法做到的。我们应该在时间、精力和力量所允许的条件下，周密地考察这些珍贵的化石证据，并发表研究结果，有一件事是确定的：版权很久以前就已截止了。

[New Scientist，1988年1月21日]