“多胺”一词在这儿用来指自然发生的二胺（1，3 - 二氨基丙烷、丁二胺、戊二胺）、三胺（降精脒、精脒、氨基丙基戊二胺、高精脒）、四胺（降精胺、精胺、热精胺、刀豆胺）、五胺（caldopentamine、homocaldopentamine）和六胺（caldohexamine、homocaldohexamine）。脂族多胺丁二胺、精脒和精胺存在于所有生物体的各个补体中，它们被称为“普通”多胺。所有原核和直核生物都合成丁二胺和精脒；而精胺的合成主要限于真核细胞，虽然在少数嗜热细菌中发现有它。本文概述关于多胺在植物和微生物中发生的新知识，这些多胺在结构上与普通多胺不同，被称为“异常多胺”。
异常多胺的分布和潜在功能
微生物中多胺结构的研究导致了“异常”多胺的发现，如高精脒、氨基丙基戊二胺、热精胺、降精脒、降精胺、五胺和六胺。它们之所以称为“异常”，是因为它们自然分布有限，其中许多缺乏普通多胺丁二胺、精脒和精胺的二氨基丁基的特性。
一或多种异常多胺最初发现于嗜热细菌中，后来又在甲烷菌逗号弧菌、蓝细菌、醋杆菌、根瘤菌、乳酸杆菌、红假单胞菌和某些藻类中发现。高精脒在一些植物中发现。降精脒、降精胺和五胺、六胺首先在嗜热菌中发现。已知苔藓和一些真核藻类中存在降精脒和降精胺，但直到最近才知道它们在高等植物中的存在。
虽然精确的多胺作用机理尚未弄清，但毫无疑问它们是参与生长和发育的重要的细胞成分。普通多胺在动物、微生物和植物中的可能作用，最近已在本刊广泛论述过。在机械水平上，离子与膜和大分子的相互作用可以解释许多多胺的生理学影响，大量证据表明植物系统中多胺在膜水平上的作用。
业已假定，异常多胺在细菌和植物适应极端环境中起特有的保护作用。在细菌系统中，四肢保护膜免遭渗透溶菌作用。多胺的理化性质证实大分子与各种复合体形成和各形成组分之间的相互作用，这些互作受到微环境中细小变化的影响。长链的异常多胺是嗜热菌在高温下离体蛋白合成所必需的。在蛋白质合成过程中，核糖体三元络合物的活动需要这些多胺，它们影响链的延伸率。嗜热菌产生的异常多胺的特有补体依赖于生长温度，随着温度增加而积累高分子量化合物。
异常多胺前体的代谢途径
植物中普通多胺的代谢和分解已有过透彻论述。普通多胺的生物合成从由精氨酸（Arg）或鸟氨酸（Orn）形成前体开始。在胁迫条件下植物中积累丁二胺和某些其他多胺；丁二胺的这种升高与精氨酸脱羧酶（ArgDC）活性的增加相对应，而鸟氨酸脱羧酶似乎保持不受影响。因此，ArgDC是许多植物中胁迫诱导的中心酶，ArgDC也受植物荷尔蒙的刺激。
经过氨丙基转移酶（APT）的作用，反复增加来自脱羧的S - 腺苷甲硫氨酸（dSAM）的一个氨丙基部分，从而由丁二胺形成精脒，由精脒形成精胺（图1）。经过S - 腺苷甲硫氨酸脱羧酶（SAMdc）的作用，由S - 腺苷甲硫氨酸（SAM）形成dSAM，这一反应被认为是多胺生物合成中限制速率的步骤。基于哺乳动物和细菌系统，假定丁二胺APT（以前叫精脒合酶）和精脒APT（以前叫精胺合酶）是两种不同的特定的酶。然而，尚未从任何植物完全描述精脒APT的特性。
在山黧豆属（Lathyrus）中已经鉴别一条至精脒的迂回路线，该属中天冬氨酸 - β - 半醛是中间体羧基精脒形成的氨丙基供体，羧基精脒然后脱羧成精脒，这条合成精脒的迂回路线是很多细菌共同的。高等值物中其他天然异常多胺包括戊二胺、高精脒和刀豆胺。戊二胺是由赖氨酸形成的二胺。高精脒是由两分子丁二胺形成的三胺。刀豆胺可能是丁二胺和精脒的反应产物。
在高等植物中发现的另一种天然二胺是1，3 - 二氨基丙烷（图1）。在高等植物的几属中检测到它，而它在禾本科中最普遍。唯一确定了的产生1，3 - 二氨基丙烷的代谢反应是由多胺氧化酶（PAO）所催化，PAO是专门负责精脒和/或精胺在各自的仲氮部位氧化的酶。实际上PAO对二胺没有任何影响，尽管二胺氧化酶对于精脒和精胺在其各自的伯氮部位的氧化有微弱活性。在大量禾谷类和禾本科以外的其他单子叶植物中已经描述PAO的特性，但直到最近才在双子叶植物中确证PAO。1，3 - 二氨基丙烷是乙烯生物合成的少数已知体内阻抑剂之一。
植物异常多胺生物合成的新途径
在我们最近研究耐旱苜蓿（Medicago sativa）、耐热棉花（陆地棉Gossypium hirsutum和海岛棉G. barbadense）以前，尚未报道过在高等植物中存在如降精脒、降精胺和caldopentamine等完全由复合氨丙基部分组成的异常多胺。经受缺水条件的耐旱苜蓿基因型，在聚乙二醇刺激的缺水胁迫之下，这些苜蓿系的苗分生组织和细胞培养物中积累大量降精脒、尤其是降精胺，经受高温的棉花基因型的花粉和细胞培养物中积累降精脒、降精胺、尤其是暂时称为caldopentamine的化合物。
这些异常多胺最初发现于罕见的嗜热细菌中，德罗莎（De Rosa）等人描述了嗜热菌中的生物合成途径以解释异常多胺的发生，我们已采用，并在这儿假定为其在高等植物中生物合成的作用模式（图1）。在该假定途径中，1，3 - 二氨基丙烷由PAO的作用而产生，并充当相继重复反应的底物，这些反应加接一个由dSAM提供的氨丙基而形成降精脒、降精胺和caldopentamine。尚不清楚这些反应是由多种独立的APT酶（每种酶专一于独特底物）催化，或者由具有广谱特异性的单一APT酶催化而从dSAM转移一个氨丙基至每个多胺前体。有人报道，从一种嗜酸嗜热细菌（在dSAM存在的情况下将1, 3 - 二氨基丙烷转变为caIdopentamine）中分离出具有广谱特异性的单一的APT，这暗示单个酶也能催化植物中的这些反应。
在苜蓿苗分生组织和细胞培养物中，经由精脒到1，3 - 二氨基丙烷的放射标记转化，并通过二氢吡咯（作为PAO反应产物释放）的比色测定，检测PAO活性，由于该PAO对铜离子蝥合物不敏感以及它受到用于离体生物检测的双胍盐和2 - 羟乙基肼的有力阻抑。因而将它与二胺氧化酶相区别，因此，PAO是苢蓿中异常多胺生物合成的1，3 - 二氨基丙烷的可能来源。
在苜蓿苗分生组织和细胞培养物中，也能检测APT（在dSAM存在时将1，3 - 二氨基丙烷转化为降精脒、将降精脒转化为降精胺）的活性。相同提取物也含有能将丁二胺转化为精脒、将精脒转化为精胺的APT活性。然而，是单个酶还是多个酶履行这些功能尚不清楚。有趣的是，在这些提取物中鉴别的每种APT反应类似地受硫酸环已铵（被认为是一种对丁二胺APT专一的抑制剂）的阻抑，因此，如图1中所假定的，异常多胺降精脒和降精胺生物合成所必需的酶显得似乎存在于苜蓿中。同样这些酶活性也能解释这些异常多胺以及caldopentamine在棉花中的存在。
同缺水胁迫挑战的耐旱苜蓿植株和细胞培养物显示PAO和APT活性强1 ~ 5倍。细胞培养物中诱发PAO的能力限于从植株水平预先选择的耐旱株产生的细胞。这种特性与这些苜蓿品系为异常多胺生物合成的前体1，3 - 二氨基丙烷提供更显著耐旱特性的能力相关。虽然迄今为止的证据是暗示性的而非结论性的、相关的而非机制性的，但这些异常多胺的生物合成似乎与耐胁迫植物的胁迫反应有关联。植物中多胺的功能的完全阐释也必须考虑到这些异常多胺。
[Plant Physiology，1990年第94卷第3期]