1. 对达尔文进化论的反驳

自从达尔文的《物种起源》问世以来,有关生物进化的争论一直是持续不断。生物遵循自然法规进化这一观点,曾直接影响了人类的价值观,乃至宗教观,因而反对达尔文的进化论,人们在感情上当然无法接受,但也不能把和达尔文进化论相悖的理论完全看成是反科学的而予以摒弃。

在20世纪30年代,群体遗传学建立之前,达尔文的自然选择说一直被认为处于劣势。特别是主张“获得性遗传”和“依靠生物内在创造力量进化”的拉马克学说,以及把遗传看成是不经过自然选择即可一下子传宗接代得到新的品种——基因突变和重不连续变异轻表现型连续变异的孟德尔遗传学说等,都被作为对抗达尔文自然选择说的理论而进行了持续的争论。

这些争论,在现在看来,有些是无意义的,也无益于生产进步。然而,就当时尚未深刻认识到遗传机制这一点而言,这些理论受当时的知识水平所限而被引用为争论的根据投入论战,还不能说一点意义也没有。至少,在为了反驳来自对抗一方的批判时,就需要去锤炼自己的理论,努力增加实验资料和事实。

但是,现在对进化论的争论,可说是百花齐放。除生产上的之外,更多的是科学上的争论。比如在美国,圣书无谬说信徒认为在自然科学课程中应该教授神创论,因而对进化论的攻击一直持续至今。而且他们的许多议论和观点都出现在现代进化论的书籍上、他们一贯挑剔人家说错的话,指责进化论是如何的不可信。当然也不只限于神创论者,另有一些人则故意用过去反复主张的、又曾多次被驳倒的言辞来进行争论。就连“自然选择是同语反复”这样理所当然的用词频繁的语法现象也作为否定自然选择的论调而长期予以坚持。以上这些争论,对帮助理解进化生物学丝毫没有好处。

2. 什么是科学争论

那么,什么样的科学争论才算是有益的呢?在《科学朝日》(1990年7月号)的杂志上,京都大学灵长类研究所的久保田竞等人提出了属于有益的科学争论的两个条件:①其论文值得信赖,并为国际性某专业学术杂志刊载。②其论文论点被专家、学者频繁地引用、论及。科学新闻记者吉永良正认为这两个条件是科学争论的重要条件,他撰文指出《科学》(1990年6月号)期刊上刊登的对中立说的批判就不符合这两个条件,说该文不具备“与对方竞争优劣的过程”,是“诡辩的逻辑”(《科学》1990年9月号,《青春和读书》1990年7月号)。

使论文登载在国际性某学术杂志上,其论点被频繁地引用的条件,无疑是很重要的。但是,如何把握住科学的争论,并非一言能蔽之。那么,究竟什么样的争论是科学争论?有没有两种理论之争处于势均力敌的时候?这里要说争论的形成多数时候部是对主流学说提出怀疑,或提出理论与之对抗,但对抗理论在提出的初期往往会处于劣势。在科学争论中很重要的一点,就是任何一种理论都不能被另一种理论完全否定,要知道两种理论所预见的,都含有对对方理论的重要启示。即使其中一种理论在今后被完全地否定了,但两者争论的东西最终会化为生产上的科学行动。可见,不具备上述两个重要条件,而作为“竞争优劣”却又拒不接受对方的评论,就算不上是科学争论。

3. 生物进化近来的争论

进化生物学知识需要从各个领域进行探讨。因此,关于生物进化这一概念有多种涵义,而且目前在各个领域中仍存在着各种悬而未决的问题。在此,特将80年代开始以来所出现的,在进化生物学中争论的四个中心问题概括如下。

(1)进化是连续的还是间断的?

自然选择在群体中的个体之间产生作用,个体的性状是渐进变化的。若按照自然选择的规律,那么生物新物种的产生就是从祖先开始逐步连续地变化而来的。但从研究化石资料的结果来看,生物的新物种是突然产生的,而其后长时期又看不到任何变化。古生物学家、哈佛大学的戈德(S. J. Gould)和美国自然博物馆的艾杰吉(N. Eldredge)将新物种的突然出现和出现后长期稳定不变的这种现象,称作间断平衡现象,根据这一现象进而又提出了间断平衡理论:①生物的主要形态变化,发生在新物种出现的时候。②物种的出现,即物种分化不是按照自然选择慢慢地出现个体变化而产生的,物种形态变化的方向与个体的能否适应无关。③物种具有的长期稳定性是由其自身的形态或自生的制约因素决定的。④造成生物形态的长时期变化倾向,其原因在于物种分化时形态变化的方向性而使之具有某种形态的物种灭绝所致。

这一间断平衡理论,得到古生物学者的支持,但同时又遭到了多数群体遗传学者、生态学者的反对和批判。形态的突然变化和长期稳定这种现象,是可以用自然选择、遗传浮动(群体遗传基因传递频率偶然地变动)等群体遗传学的主要理论加以解释的,至于物种的出现和灭绝,就没有必要用“物种平衡现象”再加以说明。还有,化石方面所分类的“物种”,是通过形态的类似性认定的,化石上的“物种”和由于生殖上被隔离的群体所产生的新物种是两回事。

但是,以戈德和艾杰吉为首的一批古生物学者、依然将间断平衡理论看作是补充群体遗传学要素的有效理论,而且摆开的是持续不懈的论战阵势。

(2)自然选择的单位是什么?

在日本,不只限于一般的人,就连学生物学专业的人都一致认为生物的各种现象是由体现在“种的维持”、“种的保存”上的进化作用而引起的。但是,自然选择通常是在同群体中的个体之间起作用,使对个体生存、繁殖有利的性质进化,而不使对物种有利的性质进化。60年代在行为科学、生态学领域内曾一度讨论过这一问题,目前持有“生物的性质是因种的维持才具有的”观点的人渐渐没有了。

然而,自然选择究竟只是在个体遗传性质的差异上起作用,还是在诸如群体、基因、物种等方面也起作用?关于这个问题,至今仍在争论。作为传递遗传信息的运载工具以及近年来发现有小卫星的DNA,对个体的繁殖是不会作出贡献的,它在基因组内为复制并维持自身的DNA排列而存在,DNA是自私的。由此可以说,自然选择的单位是基因或DNA排列。

现在,几乎已经没有人支持物种差异的选择与个体的适应性进化有关这种观点,但物种差异的选择是否有可能在理论上得到解释呢?若有可能,又是如何表现在某些进化现象上?有关这类问题的争论,目前正在进行。

(3)中立说的争论

大部分突变基因都是有害的,故应通过自然选择队群体中除去,或者以很低的复制频率鐘持。几个突变基因传播、扩散到群体中取代原基因,这样的置换,会引起夫多数蛋白质的氨基酸排列和DNA的碱基排列,也即引起的分子水平的进化与自然选择截然不同,换言之,也就是中性突变基因引起了分子水平的进化,这就是中立说。

在中立说提出的初期,有人将其看作是否定自然选择的适应性进化理论。但中立说并不否定有利于个体生存、繁殖的遗传因子是按自然选择的规律传播、扩散。其实,中立说只是把很小部分的DNA的变化看作是适应性进化。

中立说是日本国立遗传学研究所的木村资生于1968年提出的,在70年代曾引起激烈的争论。后来,中立说作为说明遗传多型和分子进化的理论,逐渐被人们接受,但中立说至今还未被人们完全接受。初期的中立说,首先假定中立突变发生率的平均绝对时间是一定的,这一假定在当时得到德克萨斯大学工作的根井正利的引用。然而,观察到的事实说明了由此得到的模型有几处与理论不符,例如群体中的遗传变异比预料的要少,还有进化速度受世代时间的影响等,这些都曾受到指责。为此,国立遗传学研究所的太田朋子则首先假定:在基因编码领域中的突变,严格地说,多少还是有害的,突变率的平均世代时间是一定的。太田氏提出的模型能很好地解释初期的中立说的不足,当然这是由于世代时间与群体大小成反比例的观察结果与假定不符的缘故。

加里福尼亚大学的吉赖斯庇(J. H. Gillespie)对中立说存在的几个问题进行了评论。他说,中立说的几个问题也许通过中立说本身的努力就能得到解决,或者靠改良自然选择理论也能得到解决。不过,目前分子进化的研究者以及群体遗传的研究者已将兴趣转移到中立说以外的问题上了,而吉赖斯庇还是强调说,这并不一定表明中立说的问题就已经得到了解决。

(4)突变的随机性

自然选择是在随机突变中将个体繁殖、生存有利的突变传播、扩散到群体的过程。这里所谓的随机,是指在某环境中产生有利的突变有偶然性。例如,细菌获得抗药性这种突变,并不是药剂存在的这种环境诱发突变,而是碰巧有具有抵抗性的突变体产生,该突变体经过选择即在群体中传播、扩散开来。

但是,1988年哈佛大学公共卫生学院凯恩斯(J. Cairns)等人在一篇论文中指出,在乳糖培养基中不用乳糖培养大肠菌(Lac-)时,结果出现了朝向要用乳糖培养大肠菌(Lac+)的突变,而且突变较随机要频繁。这就显示了在有乳糖培养基的环境中,存在着要用乳糖培养的突变,且是频繁发生的方向性突变,说明周围的环境可诱发有利的突变。

以后,有人提出了这样的不同的意见,说凯恩斯等人的实验虽然能作出各种各样的解释,但谈不上是支持了有利环境下产生的方向性突变。1990年,罗切斯特太学的霍尔(B. G. Hall)进行了新的实验,实验显示,Tpp?Cys-(不用色氨酸和半胱氨酸的变异体)在色氨酸培养基中产生了Trp+的突变,而在半胱氨酸培养基中产生了Cys+的突变。实验表明,在特殊情况下,周围的环境可诱发有利的变异,从而支持了凯恩斯的实验。

以上这种方向性突变的存在,对进化理论来说是很重要的,因为这总算表明了在自然选择之外、也有形成适应性的因素存在。不过,霍尔认为,这种方向性突变体本身就是靠一种随机机制产生的。细菌不能吸取周围的营养而处于饥饿状态时,突变率会提高。就是说唯有吸取周围营养的变异体才能不断增殖。目前,俄勒冈大学的斯塔尔(F. W. Stahl)正在考虑用DNA复制时的校正原理来进行解释。

像以上这样的变异,即来自Lac+的突变休Lac-再向Lac+转变,实际上也就是复归突变。原有的遗传基因是可以时而重新活性化、时而又不活性化地进行突变。在不远的将来,当周围的环境变得有利时,也许还可能诱发全新基因的突变。

4. 引人注目的不同学科之间的争论

在进化生物学中,虽然存在着各式各样的争论,但特别引人注目的还是不同学科之间的争论。例如,前面所述的有关间断平衡理论的争论和进化等级的争论,可以说就是古生物学者同群体遗传学及遗传学者、生态学者之间的争论。总之,属于自己学科领域内的现象、成果,用其它学科领域内的理论是解释不了的,在自然界中,存在着从基因到群体、物种的等级差别,高级的现象总不能还原到低级的现象,这些也成了人们争论的焦点。

各学科之间始终有对立,是因各自总要坚持自己理论的有效性。而各学科意见的不同之处到底在哪里?怎样才能跨越学科间的差异而对进化现象作一致的解释呢?这些都有待展开讨论。

今后,在分子生物学方面的各种发现或各种现象的记载也许会更多。另一方面,为了考察分子以及遗传基因的进化意义,不仅需要从化学和物理学方面进行研究,而且日益重要的还要从群体遗传学、生态学、古生物学、发生学等很多方面进行研究。那时,与其主张自己学科领域内理论的正确性,还不如将相互间的争论引向各领域鸿沟的填补上。

(日《化学》,46卷1号,1991年1月)