所有重要的农作物都是育种历史长期发展的产物。人类已为自身基本的需要培育出给人深刻印象的植物品种,它们涉及粮食、医药、纺织纤维和其它多种原材料等各方面。尽管这样,主要的栽培植物数量仍很有限。表1列出了80年代早期世界广泛栽培的主要农作物(杂草除外),其中小麦、玉米、水稻和土豆是最重要的粮食供应,约占总产量的一半。所列举的农作物均具千年育种史(资料来源:阿姆斯特丹国际植物育种联合会)。

这些数字同时说明了现今单向生产的农业造成的生态负担。自然品种的巨大限制会直接或间接干扰生态平衡,至于强化施肥、化学杀虫剂、土壤耕作和收获的机械过程也会造成干扰。

另一方面,这些培育的高产植物品种,与相应的野生植物种或许多其它种之间存在激烈的竞争,野生种生活在未受人为影响的自然条件下,远比栽培品种富有生命力,这就是农业上为什么要使用除草剂的原因。我们将举例简要说明最重要的高产植物,没有它们就不可能在有限的地域上供养众多的世界人口。数千年的选择育种使谷粒的胚乳趋于扩大,增加了淀粉贮藏量。淀粉是我们重要的热量来源,量大,且对植物自身无害处。高效的光合作用生产力常用来代替大量的种子。种子借助风力、昆虫、鸟类和动物皮毛传播,是一种重要的自然进化结果。在谷物育种早期根除了茎的脆弱性,使收获相当容易,但也使种子的自然传播机制消失了。对土豆而言也存在类似情况,当它被引种到欧洲之前就有了一段很长的育种历史——起初只作为贵族花园中的观赏植物,但后来成了大众食物。小麦与土豆乃当今欧洲最主要的基础粮食。远在新石器时代,小麦就通过欧洲东南部从近东引种,土豆则是在16世纪从南美传入的。若稍扩大观察范围,就可看得出其它多数有用植物或观赏植物也随人类活动传播于整个大陆。即使到现在,粮食作物对新的气候和土壤条件的适应力仍是一个重要的育种目标。在基因技术时代之前早已存在的对自然生态系统的干扰,能否通过世界范围的种的混合体(各基因组合)来消除,是个值得注重讨论的课题。不要把基因技术当作一种偶然利用的方法而轻易下结论,应重新认识它对处于自然与栽培同时发展相对平衡系统的反应。下面就此问题作详细讨论。

2.2.1

首先,让我们把土豆作为与植物相关的基因技术方法精细分析的特例。某些野生的土豆品种靠小块茎贮存养分,其主要的养分和谷物中的一样,也是淀粉,并依块茎发新芽进行营养(无性)繁殖。我们今天所熟知的土豆正是因为它的淀粉和高产才被培育的。它所_的光合作用潜力也隐藏于块茎中,并随着大小、形状、颜色、滋味、对沸煮的反应,以及对疾病的敏感性和别的贮存力而变化,同时也取决于机械管理,和按不同需要及习惯所培育的各品种(如德国人喜爱黄土豆,而美国人欣赏白土豆;淀粉可根据需要制成松脆的食品等)。

从小麦和土豆两个例证中,可以导出明确的育种原始目的。粮食生产必须是量与质的统一,即产品中应含足够量的蛋白质(包括富足的人体自身无法合成的“必需”氨基酸)、维生素、微量元素及“必需”的脂肪酸等,更重要的是不得含毒素。最终的产量取决于小麦颗粒或土豆块的大小,及在生长、收获或贮存各阶段对疾病、极端气候条件和其它的外部影响的抗性。如土豆枯萎病的流行导致歉收,使19世纪40年代欧洲中部和整个爱尔兰持续了数年的饥荒。尽管做出种种努力,也还是直到19世纪末期才应用化学手段来对付它,用现在的观点看,这些化学方法是很值得怀疑的。即使现在使用有效得多的杀菌剂,也必须有严格的规定。该病的发生与气候密切相关,因此可根据气候变化做出早期预报。

正因如此,有必要在土豆的栽培型与具抗性的野生型之间进行杂交,特别是人类环境意识的加强和要求减少使用杀虫剂和除草剂的呼声越来越高,有利于这种前景广阔的试验的实施。遗憾的是,常规的抗性育种在许多情况下,包括土豆枯萎病在内是不稳定的。杂交和回交试验通常要持续若干年。在此期间带病株可能通过自然变种或发展警戒毒性机制而产生出新的抗性。

用常规方法育出新品种一般要经历10年时间,整个过程包括基本的杂交(如一个丰产但不具抗病性的品种与另一个具抗病性但又有不利因素的野生种之间)、回交(用丰产品种去除不理想的性状)及该品种的全面测试。表2列出一个育种的主要程序单及预期达到的目的。

2.2.2

与此对照,基因技术已提供了合理缩短育种过程的可能性。本世纪以来,在新近发展的基础系列中,植物育种方法有了突破性进展。孟德尔阐明的遗传基本规律,使数千年来受约束的选择育种与受科学控制的基因育种结合起来。在某些特定条件下,单个无壁的植物细胞、原生质、体细胞融合能“繁殖”出整个植物体,在某种程度上甚至能在种间进行,这无疑比常规的杂交方法优越。相关的特殊领域(细胞生物学)的研究与生化、基因和微生物(分子生物学)在基因技术方面是共通的,也是相互促进的。对植物育种上细胞和基因技术的结合简要介绍如下:

高等植物与动物体细胞之间存在根本差异。植物方面,基因技术已取得可喜成就。若给予适当条件,我们能进行离体培养。一块来自植物体任何部分的组织,对叶、茎、根,或更多的是单个细胞,可在试管中繁殖出整株植物体,这种植物细胞的全能性对动物来说是不可想象的,更不用说人类。从体细胞(与细菌细胞、动物整个器官比较)繁殖出整个植物体的前提条件之一是合适的营养基供应。在这种情形之下,无性繁殖显得比有性生殖重要。体外无性繁殖产生的后代与原植物大致相同,有点类似于切割繁殖法。基因技术与常规杂交育种不同,其栽培品种的有价值的特性,如附加的抗性基因,完全包含于基因载体之上,这一点是具决定性意义的,因为它们无须通过冗长的回交而获得。在植物育种和繁殖上,细胞生物学研究方法应用于日常生活中,将作为新的具潜力的基因技术的出发点。

在所有的前提条件中,最重要的是附加基因应拥有全部可望表达的必要结构,以便在植物细胞中翻译为正确信息。

理论上,利用基因技术,可以把一个有机体的基因转移到任何别的有机体中。让我们设想一个细菌基因转移到某植物中,这个基因载有一种主要酶(具限制性催化行为的蛋白质)的信息,在细胞新陈代谢过程中转变为一种特别的基质进入产物,并使该植物细胞原先的正确表达不稳定,识别时植物因子被綑菌的所取代,这种用细菌基因进行部分替代的方法业已获得成功,它能被植物基因的类似部分解释为蛋白质。这样便得到体外“重新结合”的基因,由此可推及原始英国人的基因技术——DNA(基因)重组技术。

当然,如果转载的基因源于同一原植物时,就无须进行这复杂的重组。也可以考虑它来自别的个体。无论哪种情况,也许是隔离的修饰基因都以基本标准化的方式引入原生质中,并在最后阶段表达出来。由此产生的植物附加基因可遗传给后代,很有规律地并入稳定的细胞核基因构造中,如同通过常规的杂交方法产生的结果一样。但基因技术与常规育种之间有许多根本不同的特性(参见表3)。

2.2.3

表中仅列出少数特别重要的特征差异。请不要误会常规的育种方法已被基因技术所淘汰。相反,基因技术只是为了使某个育种目标更快更好地实现,故许多重要的育种项目并没有因基因技术的出现而作根本改变。基因技术虽无法全面取代常规育种,但可扩展其应用范围。对已有或新增的遗传特性进行基因条件化的育种方式应持乐观态度。表4是对植物育种特性的调查。

2.2.4

已有许多国家在人工控制的室外进行了被基因技术修饰的植物对病毒、昆虫、除草剂的抗性测试,相信今后会继续更多的基础研究。

多数情况下,基因基础很复杂。目前我们对基因技术在分子领域上的了解还不够。就大范围来说,该领域的基础研究仅仅才开始,尤其对长期的大项目缺乏经验。如控制光合作用增加产量,用生物对空气中N2的固定代替化学施肥,更好地利用先天的疾病防御机制,产生新的或者更换原材料,对干旱的抵抗力或耐盐性的获得,对恶劣生长条件的适应,或对植物采取何种保护措施才给环境造成较小的毒害影响,诸如此类的问题有待解决。

部分国家利用基因技术进行植物修饰的室内或野外试验显示某些育种目的能基本达到。基因技术的潜力很大,对它可能的优缺点需严肃认真地评价。虽然它另辟了植物育种的新径,但和别的技术一样,都是矛盾的两重体,很容易被误用。原则上,如果任何基因都能被转移到别的有体机中,使用则更应审慎。因为必须明确的是,科学要对由其产生的结果负责。

在生物学和人类文化进化中,一成不变意味着退化,因此只能不断向前发展。我们不能破坏自然,而该“回归大自然”。但在新石器时代,当人类开始实施自己的宏伟规划时,就已对自然造成坏的影响,这一点已为植物区系和动物区系的起源所证明,因为人类的活动,许多生物物种从地球上消失了。在我们的现实生活中,这种破坏作用随着人口的迅速增加越演越烈,更多的种类灭绝了。为了人类的生存,保护地球生态系统已迫在眉睫。

今天集约的农业生产方式,大多依赖于化学的“植物保护”作用。如对栽培作物加以保护,使其在与自然竞争者(杂草)和天敌(昆虫和疾病)的对抗中获胜。习惯上使用除草剂、灭菌剂、杀虫剂等,但它们都有副作用,由此带来的大量坏结果迫使我们急剧减少用量或提高其质量,即使对现今世界人口的供养还无法完全摆脱化学手段。

[Universitas,1991年3月]