以前认为植物细胞壁是些没有作用的空盒子，现在揭示出：它在植物发育过程中是决定细胞命运的有力信号机。

自从17世纪英国科学家罗伯特 • 胡克（Robert Hooke）用早期的显微镜对植物进行了研究之后，就了解到植物细胞被僵硬的壁所包被。今天，任何一本生物学教科书的专业词汇，叙述细胞壁的经典的狭义作用时，都把它们描写成一种被动地包装着有活性的细胞生命物质的纤维素盒子。

新的研究表明，细胞壁承担着决定植物细胞命运的活性作用。壁是一条长廊，包含有碳水化合物和蛋白质——但其本性仍然是个巨大的秘密——能和细胞内部及外部的其它分子“谈话”。研究者们正在试图追踪这些信使分子，并且探查它们究竟传送些什么信息。直到现在，它们的许多“喋喋不休”看来都和发育有关。例如，壁指示一些细胞变成根，同时又命令其它的细胞发育成枝条和叶片。

美国加利福尼亚州马利布的塞里斯公司的植物生物学家罗杰 • 彭内尔（Roger Pennell）说：“最近几年有关细胞壁方面的认识，看来发生了一场革命。”它们并不是静止不变、非常僵硬和不可渗透的，而是非常有活力，很容易渗透，很能适应，还对直接接触的细胞（一个细胞接着另一个细胞）传播信号。

实际上，许多研究者目前正把壁比做动物细胞的外基质（ECM）。它们和细胞经常进行对话，还影响着其生活的许多方面，从细胞分裂到分化。和ECM一样，细胞壁含有大量的承载纤维，在水凝胶中拴结在一起。细胞壁和ECM两者的成分，原来都是由细胞分泌出来的；然后，它们一旦定位在壁或者ECM之中，这些分子就和细胞及它们的邻居“顶嘴”。英国诺威奇约翰 • 英尼斯中心的植物细胞生物家基斯 • 罗伯特（Keith Robert）说：“事实上，从历史的观点说，人们可能不是以事实为基础，而把它称为一种从壁产生的心理学障碍。”

决定命运

植物病理学家早就知道，植物在反击微生物时，细胞壁的碎片能影响细胞行为。在80年代末期又首先表达了健康植物的细胞壁会调节正常发育的模糊想法。目前，圣 • 路易斯华盛顿大学从事植物发育的生物学家拉尔夫 • 夸特拉诺（Ralph Quatrano）和他的同事正在研究墨角藻（Fucus），他们发现细胞壁的酶会移动，破坏胚的假根（藻类的变态根）应在何处生长的“记忆”能力。一旦去掉壁，暴露在光下，就会使假根按新的指令重新生长。这就表明壁储存有指示根生长必需的信号。

1994年这项发现又得到了扩展。英国普利茅斯海洋生物学协会的植物生物学家弗雷德 • 伯杰（Fred Berger）、科林 • 布朗利（Colin Brownlee）和艾莉森 • 泰勒（Alison Tayler）在研究墨角藻双细胞胚期时，偶然发现这个阶段决定着两个细胞的命运——一个被派令形成假根，另一个则发育成类似叶片的叶状体。他们重点研究了这两个细胞在运送离子通过细胞膜时是否有所不同及细胞壁是否阻止它们到细胞膜的通道。为此，他们用激光在形成假根的细胞壁上凿了一个孔，让细胞内物质流出便于研究。

当看到完整的细胞——已经注定变成叶状体的细胞——分裂和增殖，而其后代的细胞壁接触到腾空的假根细胞壁——这些细胞就变成相同的成熟的假根细胞，伯杰说：“有朝一日，我会看到具有假根的胚。”重复的试验证明，腾空的细胞壁确实能够决定那些接触到它的细胞的本性。

今年早些时候的《现代生物学》杂志上发表了研究植物根系进展的报道，伯杰把这些发现扩展到更为进化的高级植物拟南芥菜属（Arabidopsis）。拟南芥菜属正常的发育期中，其表皮细胞——即形成根的外层，细胞——位于内层或者称为皮层的根细胞层之上。但是，并不是所有的表皮细胞都能生长根毛，只有那些位于两个皮层细胞之间的接合部位才能生长根毛。伯杰要求找出这种能力是否来自细胞的世系——是否来自某些形成根系的前辈——或者是由于其所处的位置所致。他和同事们通过细胞分裂平而出错位置的状况以及周围移动的细胞证明，确实由细胞的位置——是否触及到皮层细胞的接合部位——决定其命运的。

研究者们证实，挑选出来的皮层细胞被杀死后，只留下了它们的壁，因此决定命运的信号来源只能来自皮层的细胞壁。即使皮层细胞本身已经死亡，接触到皮层细胞之间接合部位的细胞，仍然能够变成根毛，伯杰说：“留下的才是皮层细胞自身真实的骨架。因此，最符合逻辑的解释就是：信使（特化的细胞命运）位于（皮层细胞）壁内。”罗伯特也同意，他说：“细胞命运的改变，要依据它究竟接触到什么样的壁上。这项研究得出的一项非常有说服力的论据，即壁内有些固定不变的成分就是其所需要的。”

研究表明，细胞壁输出的信息还有助于决定邻近细胞及被它围住细胞的性质。它还包含有皮层细胞壁各种各样的还不为人所知的分子信号成分，它们充斥于壁的某些片段中，如在皮层细胞接合部位附近。

事实上，在过去的10年里，其他的研究者已经通过单克隆抗体的研究，发现了细胞壁中的这些变化。他们早就知道壁包含种类繁多的碳水化合物和蛋白质，其中一些属于壁的两种主要成分：半纤维素和果胶。这些分子还有一些未曾鉴定，但是抗体表明在不同类型的细胞中，壁的成分不同，具有不同的发育时间，甚至在两个不同位置之间围绕着 • 一个细胞。雅典乔治大学合成碳水化合物中心的植物生物化学家迈克尔 • 哈恩（Michael Hahn）说：“很清楚，植物合成的成分中含有大既的代谢能量，以便在特定的时间和地点得以流入壁中。因为如果其目的只是形成一个支持植物细胞的空盒子，那还有什么必要呢？”

命运的信使

下一步是试图控制住这些可疑的信号分子。研究者早就知道其中的一种，即所谓的S-位点-糖蛋白，它能帮助十字花科植物的雌性器官，例如花椰菜，拒绝来自亲缘关系太近的植株花粉。

1997年12月刊出的《植物细胞》杂志上，彭内尔和其同事报道说，他们测定出一种细胞壁分子——大概是一种果胶——因为它能结合一种叫做JIM8的抗体，并且和分化作用有联系。在培养试验中，不分化细胞的壁内含有这种能产生完整胚的JIM8抗原。与此同时，具有壁的细胞却不表达，仍然处于非特化状态。这就和JIM8抗原有助于细胞转化为胚的认识相吻合。

正当彭内尔研究如何更好地描绘这种抗原和其功能的特性时，其他的研究者也在研究器官形成中表现重要的一种细胞壁分子——原来只注意到它们的结构作用。因为植物细胞生长时，它的容积会膨胀10?1000倍，而它的壁也必须成比例地生长，并在当时的细胞内部保持足够对抗5个大气压的压力。

1992年，美国宾夕法尼亚州立大学的植物生物学家丹尼尔 • 科斯格罗夫（Daniel Cosgrove）和他的同事们鉴定出一种帮助促进细胞壁膨胀的蛋白质——膨胀素（expansin）。最近的研究证明，这些分子还能触发叶的形成。

1997年，瑞士伯恩大学的分子遗传学家克里斯 • 库莱迈耶（Cris Kuhlemeier）和同事们发现，对番茄茎的生长点施用了膨胀素，就能使其产生类叶结构。而且，植株的其它部分还把膨胀素诱导出的叶片当作“真的”。该研究组按此方法诱导出的一片类叶结构生长时，其它的叶片随之建成模仿正常生长的模式，表现出和新“叶”相应地有规律地生于茎上。库莱迈耶说：“这就可以着手一项发育程序，在使非分化的细胞转变成为叶片的过程中，利用膨胀素能改变细胞壁机制的特性，使其成为细胞壁的一种决定成分。”

库莱迈耶上个月在《植物细胞》杂志发表了一篇论文，指出膨胀素只在正确的位置和时间内刺激细胞生长。他们在研究为膨胀索蛋白质编码的信使 RNA（mRNA）时，发现健康的番茄植株中，它的最高浓度准确地出现在叶片生长的位置上。而且mRNA的积累开始于少数叶片出现之前，库莱迈耶说：“这预示着那儿将形成叶片。因此，我们指出的外部用膨胀素，就如同活体内部进行的活动一样，看来是真实的。”

然而，现在还没有人确切地了解细胞壁内的许多分子究竟做了些什么？虽然伯杰的试验揭露出细胞壁会传达“信息”，但是他却没有鉴定出分子的信使。还有，尽管彭内尔似乎掌握着一个使人感兴趣的分子，但其功能仍然不够清楚。罗伯特说：“尽管许多研究都作了相关的描述，然而没有一条能清楚地表明事物的成因链。”

罗伯特提出了一个问题，许多的壁分子是碳水化合物，比研究蛋白质更为困难。所以他说：“需要更多的时间和力量，还要有新的方法来确定信号分子究竟是什么。人们非常兴奋，他们已被所有这些具体到个别的壁分子激起一种渴望。然而，伯杰的这些研究成果使人们产生思索‘可能那的确是真实的’，我们最好找到这些分子。”百年之后，细胞壁的形象最终会更为逼真。

 [Science，1998年10月]