露西真是我们所有人类的祖母吗?在被发现50年后,这具来自320万年前的南方古猿化石被其他早期人类化石挑战祖母地位。

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露西的遗骨于1974年在埃塞俄比亚哈达尔被发现,其完整度达到了40%

古人类学家泽雷塞奈 · 阿莱姆塞吉德(Zeresenay Alemseged)已记不得“祖母”露西的首现。因为那是1974 年,当南方古猿露西化石在埃塞俄比亚哈达尔被发现时,他才5岁,住在600公里外的阿克苏姆。后来他在咖啡馆和出租车上得见露西大名,但仍对她知之甚少,直到成为埃塞俄比亚国家博物馆的地质学家——从此走上与人类祖母同行的道路。

2000年,阿莱姆塞吉德在距哈达尔10公里的迪基卡发现了“露西的孩子”,又名“迪基卡孩子”,即一个幼年南方古猿的部分遗骨。2015年,已功成名就的他在埃塞俄比亚国家宫(又名银禧宫)举行的国宴上向时任美国总统巴拉克 · 奥巴马展示露西化石,并允许后者触摸这具已有318万年历史的珍贵骨骼,还告诉后者:这块化石表明埃塞俄比亚是人类的发源地,地球上的“每个人”都起源于非洲,“包括唐纳德 · 特朗普”(玩笑话)。

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2015年,阿莱姆塞吉德(左)向时任美国总统奥巴马(右)展示露西的下巴

眼下,露西已是全球偶像,也一度被视作已知最早的人类(所有人属物种)祖先,是人类大家族的女族长——各国元首都要讨好的那种。

2006年,露西前往美国巡演。当时数十名得克萨斯居民排队来看她,这引发了争议,因为许多科学家认为化石太脆弱了,经不起舟车劳顿。值得一提的是,前任总统特朗普之女伊万卡 · 特朗普也曾会见“祖母”。

过去50年间的研究让露西形象生动显现:她能以特定方式直立行走,大脑容量很小,上半身像猿猴,这似乎使其能爬树以取食、筑巢或躲避掠食者。超过400块更晚发现的雄性和雌性化石,包括迪基卡小孩在内,揭示了以露西祖母为代表的南方古猿阿法种(Australopithecus afarensis)在数百万年间(大约从385万年前到295万年前)如何发展、社会化和演进。

另一方面,学界对露西在古人类大家族中的地位有了改观。她不再是最古老的长辈了,南方古猿也并非如过去所想的那样——在开阔稀树草原上第一次实现直立行进,而是先在一片长满落叶树的草地、林地中行走。露西及其同类经历了数千年的气候变化,适应了不同的栖息地。更重要的是,她并不孤独。美国亚利桑那州立大学人类起源研究所(IHO)主任约翰内斯 · 海尔-塞拉西(Yohannes Haile-Selassie)表示:“同一时期,地球上有多个‘古人类’物种。”不久前,他联合组织了一场关于露西对人类起源研究影响的研讨会。

海尔-塞拉西等人认为,400万年前至300万年前,人类的家谱更像多线并行的灌木丛,而非单一主干的大树。他们现在将露西视作人类真正的祖母的姐妹,而非直系祖先。当然阿莱姆塞吉德等人也指出,目前还没有其他化石比露西更适合做那个祖母。

古人类学家虽争论着露西的地位,但一致认为尚无任何已知祖先有露西那般影响力,并惊叹于其骨骼所揭示的内容。她的化石就像一块模板,能帮助我们把其他孤立骨头拼凑成全景。IHO的古人类学家凯 · 里德(Kaye Reed)说道:“相比其他任何化石,露西遗骨被观看和分析得最多。”

1974年的科学家并未意识到保存如此完好的古人类骨骼可谓罕见珍宝。乔治 · 华盛顿大学古人类学家伯纳德 · 伍德(Bernard Wood)说道:“命运玩了个叫人苦恼的把戏——它一开始就给了我们最好的化石。这就好比你过生日,打开的第一份礼物就是最合你心意的……然后你理所当然觉得后面的礼物都会和这个一样好。”

美国古人类学家唐 · 约翰逊(Don Johanson)是这头份化石大礼的打开者。任职于克利夫兰自然博物馆期间,年轻的他参加了由已故法国地质学家莫里斯 · 泰伊布(Maurice Taieb)组织的哈达尔考察队。1974 年11月24日,第二个田野探索季已行至一半,约翰逊和学生汤姆 · 格雷(Tom Gray)经历了无所收获的早晨后返回越野车。途中,约翰逊在一个干涸沟壑里的小山上看见了臂骨化石。接着,他又发现一块头骨、一块大腿骨、部分骨盆和椎骨。它们都属于同一具遗骸。

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1974年11月,唐·约翰逊找到露西的第二天,他仔细研究了自己发现的第一块骨头,即肘部骨头的确切位置。在营地里,约翰逊(左)与莫里斯·泰伊布(右)仔细观察并拍摄了这一惊人的发现

研究团队在营地里庆祝这一发现,彻夜畅饮,高唱披头士乐队的歌曲《露西在缀满钻石的天空》(Lucy in the Sky with Diamonds……于是有人开始称呼这具遗骸为“露西”,人类祖母便有了名字。

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IHO创始人约翰逊说道:“露西的真正价值在于让我们见识了早期人类祖先长什么样。”据其回忆,他很快意识到露西与当时已知的南方古猿成员——南方古猿非洲种(Australopithecus africanus,近一个世纪前发现于南非)相比,看起来很小且原始,这令他印象深刻。

露西是第一个出现的年龄至少超过300万岁的古人类,将我们对人类家族渊源的认知推向越发接近与黑猩猩谱系分道扬镳的节点。加州大学伯克利分校的古人类学家蒂姆 · 怀特(Tim White)表示,露西“进入了一个积极争论黑猩猩与人类分离的区域”。1978年,他与约翰逊以及已故古人类学家伊夫 · 科彭斯(Yves Coppens)共同撰写了一篇具有里程碑意义的论文,描述了露西的种属。

露西现身后的二十年里,她一直是人类族谱记录的最年长者。密苏里大学古人类学家卡罗尔 · 沃德(Carol Ward)表示,在400万年前至300万前,阿法南方古猿是唯一的早期人类谱系。许多学者得出结论,阿法种产生了后来出现的所有古人类,包括人属、非洲南猿以及人类家族中其他更强壮的成员,如傍人属的埃塞俄比亚种(Paranthropus aethiopicus)、粗壮种(Paranthropus robustus)和鲍氏种(Paranthropus boisei)。

伦敦自然博物馆的古生物学家弗莱德 · 斯普尔(Fred Spoor)说道:“很久以前,生命相对简单,因为300万年前的所有古人类都是阿法种……并且它是我们所有现代人的祖母。”

然而,自露西以后,其他种属也开始现身,其中一些的岁数远大于阿法南猿。怀特指出,露西是如此形似猿类,以至于人们默认,在她之前的祖先就是要与黑猩猩分家的物种了。如今看来,这种默认是离谱的。怀特在坦桑尼亚的莱托利也发现了化石,并分析了南猿物种的足迹。

1990年代中期,怀特以及当时的研究生海尔-塞拉西等人开始在埃塞俄比亚中阿瓦什地区深入探寻露西的祖先。他们发现了一个相当完整但存在碎裂的骨骼化石,并将其命名为拉密达地猿(Ardipithecus ramidus,又叫始祖地猿),其历史可追溯到440万年前。海尔-塞拉西后来又在附近发现了卡达巴地猿(Ardipithecus kadabba)的下颌、牙齿,以及手、脚和手臂的脱节骨头化石,其历史可追溯到580万年前。这些原始人科动物看起来更像直立的猿类,而非人类。怀特开玩笑说道:“你不会邀请‘它们’共进晚餐。地猿让露西和她的伙伴们像极了人类。

后来又有新出现的化石将人类谱系推向了更古老时代:一块600万年前的大腿骨,来自肯尼亚的一个明显直立行走的人,即图根原人(Orrorin tugenensis),又名“千禧人”(Millennium Man);出自非洲乍得的乍得沙赫人(Sahelanthropus tchadensis)头骨令人惊叹,已有600万到700万年历史。

人类学家仍在激烈争论上述物种是否都算得上古人类,以及它们与南方古猿的关系。但这些化石无疑将人类家族的起源追溯到至少600万年前——呼应了关于我们与黑猩猩及倭黑猩猩分离时间的最新遗传证据。

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露西的家园

1974年露西在哈达尔被发现以来,古人类学家在非洲大裂谷又取得了不少惊人发现,包括更多的南猿化石,以及人类家族其他早期成员的化石,其中还有人属的已知最古老成员,出土于露西现身地仅30公里的地方。

一些研究人员继续寻找大约400万年前关键时期的化石,并发现了疑似露西曾祖母的化石。1994年,肯尼亚古人类学家米夫 · 利基(Meave Leakey)及其团队在肯尼亚图尔卡纳湖附近的两个地点发现了80多块牙齿、颌骨、部分手臂和胫骨化石。他们将这些化石的年代确定为420万年前至390万前,并将该物种命名为南方古猿湖畔种(Australopithecus anamensis)。根据其牙齿和下巴的特征,他们推测该湖畔南猿是阿法南猿的直系祖先。

2016 年,海尔-塞拉西的新发现让上述观点站不住脚。依靠当地牧羊人的帮助,他在距离哈达尔仅30公里的丘陵地区沃兰索-米勒找到第一个完整的湖畔南猿头骨。此头骨有380万年历史,比阿法南猿的最古老化石(来自385万年前下颌化石)要年轻些。因此湖畔南猿直接演化为阿法南猿的说法不再成立。或许,阿法种源于湖畔种的某一支早期谱系,抑或是另一个关联紧密的物种:阿法种与湖畔种曾共存过一段时间。

在寻找露西祖先的同时,古人类学家也一直搜索她的后代,探究从南猿属到人属的路径。

沃德指出,确定人属的直系祖先具有挑战性,部分原因在于“我们对早期人属了解不多”。人属中已知最早的化石是一小块臼齿被磨损的下颌骨,来自近280万年前,发现于距离哈达尔30公里的莱迪-格拉鲁的一处荒址,被命名为LD 350-1。沃德表示:这是一个令人信服的人属化石案例。但直到大约200万年前,它才获得远超一块下颌骨化石的演化学意义,因为当时出现了为今人所知的至少两个人属成员,能人(Homo habilis)和直立人(Homo erectus),活动于东非其他地方。

下颌骨的年龄表明人属在大约300万年前就出现了,距露西所处时代很近。但人属的祖先有诸多候选者,因为当时东非似乎是多种古人类的家园。

其中一位候选人是一块350万年前的怪异碎裂头骨的主人。1999年,利基团队在图尔卡纳湖西侧的洛迈奎发现该化石。之后,她与斯普尔煞费苦心地对头骨碎片进行重建,并得出结论:这是一个人属新物种——肯尼亚平脸人(Kenyanthropus platyops)。它的脸比露西的更平坦,臼齿更小,这些特征表明它介于露西和智人之间。

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露西是埃塞俄比亚的国宝,学生们经常在埃塞俄比亚国家博物馆参观她的遗骨

2024年1月,唐·约翰逊在发现露西的地点(左);50年前,他正研究刚刚出土的化石(右)

然而,由于只有一个碎裂的头骨,学界对肯尼亚平脸人的评判并不统一。怀特推测这是一个头被打碎了的阿法南猿。最近,斯普尔和利基应用3D形态测量方法将肯尼亚平脸人的上颌与其他6种古人类的上颌进行比较,并说服许多研究者将其作为一个独立物种来认真对待。科学家在洛迈奎发现了该物种其他个体的牙齿化石,但目前学界对肯尼亚平脸人仍知之甚少。

另一方面,海尔-塞拉西在沃兰索-米勒遗址又新发现了两种古人类。其中一种是伯特勒脚(Burtele foot)的主人——脚的部分骨骼化石所在的沉积层有340万年历史,与阿法南猿岁数差不多,但它更加原始,具有对生大脚趾,类似能爬树的地猿。另一个新物种生活在350万年前至330万年前,留下了两个上颌、两个下颌以及一些牙齿化石。研究团队将其命名为南方古猿近亲种(Australopithecus deyiremeda),并于2015年发表此成果。同行对此观点不一——怀特、阿莱姆塞吉德以及其他学者认为这些颌骨属于阿法南猿。而斯普尔及其团队的博士后最近支持了海尔-塞拉西的主张。他们对阿法南猿、近亲南猿和肯尼亚平脸人上颌骨的发育差异进行3D形态测量分析,并发现“显著差异”,证明了“肯尼亚平脸人和南方古猿近亲种都是不同于南方古猿阿法种的有效种”。他们的分析方法也凸显了自露西现身以来该领域的方法学进展。

没人认为南方古猿近亲种是比露西更接近人属的祖先。但各种新的化石证据表明,350万年前早期人类的多样性爆发,并非只有露西唱独角戏。沃德表示,露西可能是适应辐射的一部分,这种情况发生的时间比科学家设想的更早,或许是在古人类开始直立行走并扩大栖息地和食谱之后。

认识家人

其中一些古人类可能有过与露西同样的经历。2020年,科罗拉多大学丹佛分校的古人类学家查尔斯 · 穆西巴(Charles Musiba)与同事重新分析了1976年在莱托利发现的著名足迹。一些脚印曾被认为由大约370万年前的阿法种留下,其他大约相同年代的足迹或许来自动物。然而,穆西巴与同事提出,这些脚印是直立行走者的遗迹——来自一种具有不同于阿法南猿的脚型和步态的古人类。

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与此同时,另一条寻祖线索在南非出现,研究人员在那里发现了南方古猿属的其他早期成员,例如南方古猿源泉种(Australopithecu sediba),其历史可追溯到大约200万年前,甚至更早。2023年,《人类进化杂志》(Journal of Human Evolution)刊载的一项新分析指出,不能排除源泉南猿与早期人属有共同祖先的可能性。这项发现也让我们意识到,人类祖先不只活动于东非,也可能在南非游走。

目前,还没有一种古人类化石能令人信服地将其视作人属的直接祖先。阿莱姆塞吉德等人仍坚持露西的祖母地位:没有任何化石能明确推翻将阿法种是早期人属和南猿属后来物种的祖先的假定。

伍德表示,考虑到古人类遗骸化石的稀有性以及相关发现寥寥,我们可能永远无法一睹自己直系祖先的风姿。“我们在占非洲大陆约1%的土地上碰巧发现了一些化石,这些地方不太可能是所有早期人类的家园。”

露西的人类祖母之位尚难盖棺论定,而她在其他方面的表现越发受到学界关注。法国国家科学研究中心的考古学家索尼娅 · 哈曼德(Sonia Harmand)说道:“发现露西的时候,我们认为能人是最早制造出工具的人。”但在发现肯尼亚平脸人的洛迈奎,哈曼德团队发掘出了330万年前的原始石器,其古老程度比之肯尼亚平脸人或南方古猿在伯仲之间。哈曼德还指出,就相对于体型的大脑尺寸而言,露西比猿类稍大一些,但她和南猿属其他成员的手似乎能用粗糙的工具敲碎骨头以获取骨髓。

哈曼德强调:“我们不知道露西是否掌握了制造工具的技能。她面对着来自当时其他古人类的很多竞争。”到目前为止,研究团队只报告了与上述工具一起发现的一颗形态怪异的臼齿。当然,关于其他牙齿和骨骼化石的信息可能很快就会公布,有望揭示工具制造者的身份。

其他学者认为露西的同类们能够制造工具。早在2010 年,阿莱姆塞吉德与德国马克斯 · 普朗克演化人类学研究所的香农 · 麦克弗伦(Shannon McPherron)就于《自然》杂志撰文称,来自某有蹄类动物的一根肋骨和一根腿骨骨干上明确存在石器痕迹,它们是340万年前某早期人类留下的。这些被石器留痕的骨头化石出现在迪基卡——距离阿莱姆塞吉德发现极其完整的迪基卡孩子的地点仅 222 米。然而,怀特等人认为,这些切割痕迹也可能由鳄鱼牙齿而非石器造成。纽约大学古人类学家特里 · 哈里森(Terry Harrison)表示,莱托利或哈达尔还没被发现有任何工具,但数百个阿法种化石中的大部分都在那里现身。

无论如何,基于对露西生活了数十万年的史前环境的研究,科学家承认露西的适应能力很出色。研究团队正通过骨骼和蛋白质识别古代动物,并分析花粉、植物蜡和同位素以重建植被和降雨量。他们发现,在大约370万年前,最早的南方古猿阿法种生活于哈达尔地区。那里有一条古老河流,河沿岸是树林,后来发生洪水,包括阿法南猿家族在内的岸上动物们遭遇了灭顶之灾。

320万年前开始,哈达尔变得更加干燥,阿法南猿适应了新的饮食习惯,选择以莎草、根茎和青草等较坚硬食物为食,种内的雄性成员也演化出了更大下巴。IHO古人类学家丹妮丝 · 苏(Denise Su)表示,更南方的莱托利地区更加干燥,在还有阿法南猿生活的时代,那里是没有水流的“边缘环境”。里德认为,阿法种是多面手,能在多种环境下生存。

阿法南猿是发现于哈达尔的唯一已知古人类。但在距沃兰索-米勒仅30公里的地方,它与湖畔南猿、近亲南猿以及伯特勒脚的主人共享了更陡峭、树木更繁茂的地理环境。里德和海尔-塞拉西的目标是搞清楚为什么一个地方会有那么多古人类,而另一地却只出现一种。海尔-塞拉西认为,沃兰索-米勒栖息地的多样性可能使不同种古人类在不同生态位共存。2024年2月,他又开展野外工作,尝试寻找更多的遗骨和工具。

虽然海尔-塞拉西等人正寻找有望取代露西地位的新化石,但他们目前仍都把露西视为祖母。伍德说道:“我认为没有任何化石可以成功取代露西。不是说她确为人属祖先,但她依旧是最佳人选。”

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2024年1月唐·约翰逊在发现露西的地点(左)50年前,他正研究刚刚出土的化石(右)

现年80岁的约翰逊不久前重返露西首现之地哈达尔。令他欣慰的是,他在埃塞俄比亚发现有许多年轻人渴望与自己合影。无论露西最终落到人类家谱的哪个位置,约翰逊都只有一个遗憾:没把她介绍给披头士乐队。

资料来源 Science