[鸣禽歌声怎么会进化到那么奇妙奥秘？答案是：有两个主要的原因，“性的需要”是这两个原因中的根本原因。]
查理士 · 达尔文早在《人类的遗传和性选择》一文中写道：关于鸟儿为什么歌唱这个问题，自然主义者的看法是很不一致的。达尔文这句话是评议当时代的情况，可这句话在今天依然适用，只不过现在把“自然主义者”改称为“生物学家”而已。确实，现代化的设备已使生物学家们能把鸟儿的歌声解析成各个分音节，而且现代化设备所揭示出鸟儿鸣声的种类之多、音声之复杂，远远超过人们所猜想的。然而这般精细的分析倒使鸟儿为什么歌唱这个老难题又衍生出新疑题——鸟儿的歌声为何如此奥妙？
生物学家通常将鸟声分成二类。一类即雄鸟或雌鸟随时发出的较短、较简单的鸣声；一类则主要是由雌鸟在繁殖季节发出的较长、较复杂的歌声。要理解那种较简单的鸣声并不太难，因为那种鸣声是在特定的场合下发生的，且立刻会对同种类的其他鸟儿的行为产生作用，据此，生物学家就不难破译出这些鸣声的含义。鸟儿可通过鸣声把自己的种类、性别、身份、所在地盘方位，甚至把自己的意图告诉对方。
既然简单的鸣声已发展成一种可以传递那么多信息的语汇，那为什么某些鸟儿的鸣声还会进化成为一种复杂奥妙得多的歌声呢？在燕雀类鸟群中，那些Oscines鸟即真正的歌鸟，为什么会进化到发出那么复杂的音声，而且其中大多数音声又是那般丰富？
生物学家主要提出三个解释来说界鸟儿歌声为何那么奇妙。第一种解释是来自非自然选择论者的观点。他们认为鸟儿那些奇妙的歌声似乎只是鸣禽自然而然地啭鸣而已，鸣鸟只是为了自身的乐趣、消遣编制了各种变奏曲，或许，甚至是为了取悦于鸟学家和作曲家们。鸟儿的歌声是那么甜美，那般和谐悦耳，这点不管是艺术家还是科学家都不会否认。然“美”与“作用”这二者并不是相互排斥的，在选择配偶问题上尤其如此。再则，鸟儿在鸣唱是要付出代价的。歌声会使本来不注目的鸟儿暴露于危险之中，有可能遭被捕（食）的厄运。鸣鸟歌唱有其特征即在每天固定时间用有规律的节奏啭鸣着，由此可知，鸣鸟在唱歌上投入了巨大的精力与时间。生物学家们深信，自然选择是不会促进这种行为的进化，除非，总的看来这种行为之利远胜于弊。
复杂奥妙的歌声能传递简单的鸣声所无法传递的信息，这是第二种解释。持这种观点的人们认为：人类破译这种密码揭示出某些类似人类语系的复杂的通讯系统的奥秘，只不过是时间与技术的问题。然近些年来，尽管采用了大量先进技术进行精细的分析，但这种观点仍进入了死胡，同。看来，鸣鸟的歌声与其他动物的音声一样，与人类的语言并无相同之处。
我们研讨一下第三种解释的可行性。虽然鸟鸣声的作用与其他动物发出的信号的作用一样，但这些奥妙复杂的歌声在特定环境中可以更有效地传递信息。
歌声携载的信息，含义乃随接收者——雌鸟或雄鸟而定。雄鸟的歌声对可能作配偶的雌鸟来说具有吸引力，而对同性的鸣鸟来说，则意味着要驱之出境。多少年来，生物学家们一直在争论不休着：鸣鸟究竟为哪个根本目的而歌唱。达尔文认为鸟儿歌唱的主要目的是为了引诱雌鸟。自从英国著名的自然主义者E · 霍华德在1920年发表了“飞禽生活中的栖居地盘”一文后，大多数鸟学家和生物学家已信奉，鸟儿所以歌唱是为了宣布自己对所在栖居地的占领。
用“地盘占领”这观点来解释鸟儿为何歌唱是比较令人信服的。其论据颇多，其中最简明的一条就是：鸟儿在彼此竞争与性活动这二方面与人类十分相似。鸣鸟之间为着各自栖居地盘而喋喋不休地争吵着。人们还常常可观察到鸟儿们为着各自栖居地而发生公开的抗争。可是，鸟儿的交配生活却又是那么悄然隐蔽，绝对不是暴露在公开场合。生物学家已发觉当雄鸟们在争夺各自的栖息地盘时，就比较容易观察和记录雄鸟的行为。?鸟在花园的花坛上发生的地盘冲突就是个明显的例子。可是人们常常没留意到许多雌鸟找配偶的那种十分微妙的过程。
动物学家认为，Sylviidae鸟类歌声之甜美，旋律之奥妙在飞禽中是首屈一指。在欧洲鸣鸟中，尖头形鸟是种特殊的鸟类。数年来，笔者一直在研究这种鸟歌声的结构、功能与进化。这种类的鸟统称为“食米鸟”。该鸟欧洲有六个品种即食米属、大食米属、薹属、触须属、水栖属和沼泽属。
尖头形鸟类身体小，行迹隐秘，生活在沼泽地区的草木中。这类鸟由于彼此不容易相见，所以它们间的通讯显然主要依靠听觉而不是视觉。通过研究这些鸣鸟歌声每季节、每日的节奏变化，得到了第一条线索即在这类鸣鸟寻找配偶过程中，歌声起着十分重要的作用。这类尖头形鸣鸟是定期迁移的。每年春季迁徙欧洲进行繁殖。这类鸟一旦获得了一块合适的地盘，雄性的尖头；型鸣鸟立即开始夜以继日地歌唱。它这时唱的歌声具有“单身”雄性的特征（图2）。数天后，雌鸟飞临。大多数雄鸟（包括食米属鸟）配对之后，歌唱就大大地减少。雄性的墓属鸟是个极端的例子，这种雄鸟一旦配对后武永不鸣唱（图1）。
利用扩音器和录制的鸟儿歌声针对一只雄鸟进行带竞争性的“播放实验”。实验证明雄性的食米属鸟在配对后依然鸣唱，这歌唱是作为它保卫占领地盘的手段之一。雄性的薹属鸟在配对之后也要保卫自己占领的地盘，但不是用歌唱的方法，而是作出威胁恐吓性举止乃至殴斗。这些说明了上述二类鸟儿歌唱的主要作用是为了寻求配偶，然也表明有的鸟则是为了保卫自己占领的地盘。各种鸟儿歌唱的目的不同，常常可以通过不同种类的鸟儿在生态学和行为上存在的细微而重要的差别来进行解释。譬如，食米属鸟是在茂密的芦苇内层，精心选择的一个极小地盘上进行繁殖。在这种环境条件下，不断地利用声响手段来作防护显然是很优越的。薹属鸟栖居在芦苇外层，它要保卫的占领地又大又分散，在空旷的栖居地盘，利用视觉传递信息是极有效的。
使用声波记录仪对鸟鸣声的结构进行了精细的分析。情况还表明，在鸟鸣声结构的进化上，异性选择起着重要的作用。简单的鸟鸣声仅仅由一个音节组成，在声波器上呈现出一条简单的连续条纹。对比苍头燕雀或大山雀所发出的鸣声。这些鸣声是由若干音节组成，每若干音节是有规律地周而复始，且持续1秒钟至5秒钟不等。再比较尖头鸟类的薹属鸟，它的歌声持续时间之长，旋律之奥妙，音色之丰富，实令人惊叹。实际上图2仅显示了甚属鸟歌声中的一部分。有的歌声包含有数百个音节，且可持、续一分钟以上。每只薹属鸟可以发出多至50个不同类型的音节，不过，在它任何一支歌曲中，只使用5至10个不同类型的音节。那些类型众多的音节可能作出的排列组合数或许是天文学上的数字。一只薹属鸟确实可创作出一整套的种种变奏曲。人们可以看到的，唯一能与这奇妙歌声相匹敌的是孔雀的尾巴。达尔文认为，薑属鸟的歌声与孔雀之屏这二珍奇一定是由于雌性选择的缘故而产生的。这也就是说，孔雀之屏与鸣鸟妙歌后面的进化推动力就是异性选择的进化推动力。粗略而言，这就是因为艳丽的雄性遗传了自己的基因于后代。
薹属鸟的歌声就是孔雀的尾巴在声学上的某种表示形式，这个假设可以被检验。我们完全有可能查明，在动物世界内，区别对待雄性的那些雌性是否仍在选择配偶问题上施加压力即性选择压力。情况倘若如此，那么雌鸟就会优先选择那些歌声更美妙动听的雄鸟作配偶。要检证这个推论，首先我们需要一个检验歌声结构复杂程度的客观尺度。
显然，衡量鸟儿歌声结构复杂与否标准之一即各鸟儿歌声中所含有的音节之多少。一只鸣鸟的歌声中音节越多则表明该鸟能唱的歌就越多，且越奥妙复杂。乍看，要想从鸟鸣声的录音中识别与计量各个音节，这项工作实在令人望而生畏。然实际上，虽则一只鸣鸟可能唱出数以千百首不同的曲调，但鸣鸟通常是周而复始地歌唱着起初十只歌中所包含的音节。因此，从一个记录了各个鸟儿歌声的试样中要估计出可靠的音节数量并非难事。
在春天，当雄性的薹属鸟一到达繁殖地区后，笔者就录下了各别薹属鸟的歌声。几天后，雌鸟飞临。由于雌鸟一到，雄鸟就随即停止歌唱，所以笔者猜想这些鸣鸟已成眷属。后来找到的这些鸣鸟的巢窝证实了笔者的想法。当时，本人绘制了一幅雄鸟找到配偶所需的时间与雄鸟歌唱时所能发出的最多音节数的对应图。发觉这二变量之间呈现出明显的反比关系。（图3）。看来，刚飞抵的雌鸟总优先钟情于歌声最奥妙的雄鸟。当然并非所有尖头鸟的歌声均如同薹属鸟那样奇妙复杂。不过，也有甚至更复杂的。在同种类鸣鸟中通过比较它们歌声结构的复杂程度，笔者感到完全有可能获得有关鸟鸣声进化的进一步线索。
各类鸟种间的一个主要区别（这在异性选择场合中起着显著的作用）就是交配繁殖系统的形式。大多数鸟儿是属单配偶，因为许多未离巢的雏鸟需要依靠父母鸟双方哺育。但在某些食料丰富的地区，如沼泽地带，那里的昆虫多如牛毛，故哺育雏鸟的工作不必依靠雌鸟与雄鸟共同来担当。在这种条件下，单配偶演变到了另种配偶制——多配性，通俗地讲即一雄多雌，这意味着一只雄鸟可与数只雌鸟交配。但也并非每只雄鸟必须如此，在食料丰富的条件下，单配偶有可能演变到多配性。原因是：即使雄鸟抛弃雌鸟而另寻新欢，被遗弃的雌鸟完全可独立胜任抚养后代的天职，在尖头鸟类中，水栖属与大食米属已均由单配偶进化到多配性。
单配偶鸣鸟歌声更多
倘正是由于异性选择的因素促进了鸟儿奇妙歌声的日益进化，人们或许会以为，由于异性选择压力的作用会导致了多配性雄鸟的歌声结构越益进化。为核证此论断，笔者对前述六种鸣鸟均采用同一技巧来测试它们歌声中所包含的音节数。测试结果令人惊异。二种多配性鸣鸟的鸣声中仅仅包含10至20音节，歌声比较简短（见图2示的水栖属鸟）。倒反是单配偶鸟类（食米属等四种鸟）的歌声远为复杂。这几类鸟的歌声中含35至100种音节。并且它们总唱着一首又一首的长歌，每首长歌内音节总数多达数百甚至数千（见表）。
笔者起初对此现象颇感困惑。经过考察多配性鸟类和单配偶鸟类在生态学和行为上的种种差异；又了解到性选择压力在各别状况下对鸟鸣声结构所产生的影响程度之不同，从而这个貌似荒谬的检验结果得到了解释。笔者认为在多配性飞禽中，雌鸟不很挑剔雄鸟自身条件的优劣，因为雄鸟随时有可能弃雌鸟远走高飞，被遗弃的雌鸟乃须独自寻食来哺育巢中幼鸟。母鸟为了确保自己被抛弃后能最大成功地独立哺育好后代，它所关切的倒是要为未来一代提供理想的栖居地与食品。因此，雌鸟选择配偶不是直接依据雄鸟的恋歌，而是根据雄鸟所占的栖居地之优劣而定。多配性雄鸟总霸守着大地盘，从而可吸引几只雄鸟前来筑巢同居。由此可见，雄鸟歌声主要是在与同性鸣鸟间，彼此争地盘、夺配偶的竞争下进化的。雄鸟歌声对雌鸟吸引力来说，尽管是重要的，但不是最重要。多配性鸣鸟的歌声酷似已占领了地盘的鸣鸟那种典型歌声。这些歌声明显带有“占领了所在地”这种声明性的作用。较简短的鸣声之所以很适宜起上述声明性作用，原因种种。譬如，这种鸣声很容易被周围邻鸟获悉，于是在整个繁殖季节可免除邻鸟的闯入。单配性鸟类所栖居地盘是极小的。这类鸟所需的大部分食料都要经过长途艰巨飞行才能获得。雌鸟为了要保证最成功地哺育好未来一代，它直接苛求于雄鸟自身品质的优劣，而对雄鸟所占地盘的好坏倒不甚在乎，所以雌鸟需选择那些将能始终帮助它肩负起抚育后代重任的优质雄鸟。雌鸟可凭借许多线索来判定一只雄鸟是否属优质雄鸟。倘在一类以歌声作主要判定依据的鸟类中，S然，优质歌声就作为优质雄鸟的首要标记了，一旦若干只雄鸟由于鸣唱出较奇妙的歌声均可能获优质雄鸟的资格，紧接着在这些同性雄鸟内部，一场争雌斗争的决赛开始了。这种争雌斗争导致雄鸟歌声逐衡进化到极端奥妙的程度。四种单配偶的食米风鸟儿的歌声看来就是如此进化的。分析栖水属鸟的进化情况就不难获得支持这观点的论据。
以往有些鸣鸟歌声研究者偏于强调“地盘”作用而排斥“吸引配偶”的作用，还有些相信“地盘”与“吸引配偶”二作用平分秋色。本文提出的异性选择理论认为：鸣鸟的各行为均以吸引配偶为最终目的，于是也否定了“平分秋色”的这个观点。鸣鸟为宣布占领所在地而歌唱这现象；可看作由于同性间竞争配偶的压力导致的间接结果；鸣鸟为吸引配偶而歌唱这事实，可视为异性选择的直接结果。
异性选择理论看来也未必能为所有种类的鸣鸟行为都作出令人信服的解释。原因之一是，“吸引配偶”与“雄鸟间争雌斗争”这二主要作用并非互不相容。很可能进化产生的淘汰（economy）与协调（compromise）共同使鸣鸟歌声的结构进化到某些型式，这些型式反映出鸣鸟的若干基本需要以及各各具有不同的重要性。若要把这些需要所具有的相对重要性强行分析开来论主次，由此而产生的疑难将会给一个进化论者的生物学家带来无数个不眠之夜。清晨，户外百鸟争鸣，聆听那变化无穷的奇妙歌声，生物学家实在倍感茫然。
[New Scientist，1981年90卷，1247期]