位于博茨瓦纳北部的乔比国家公园是南非和东非的很多生态系统的典型。这儿有固定的和迁移性的食草动物的庞大群落，其中包括长颈鹿、角马、野牛、像、斑马等等。比较出名的捕食动物有狮子，鬣狗，野狗，豺等等。这些动物和种类繁多的鸟与昆虫一起，生活在草地和合欢树林地混杂的生境中。换言之，乔比是很多人想到“野生生物”时十分在意而且很多自然资源保护论者要竭力保护的那种物种多样性的典型。但是，乔比显然处于困境之中。

对有蹄类动物和旅游者似乎都很吸引人的合欢林地正处于毁灭的边缘。至今已有好多年，新的合欢树林长不起来，而原有的合欢树苦于很重的啃食压力，遭到像群的破坏。公园管理人员当然非常关心这种极有价值且引人入胜的生境的潜在危险，他们有责任保护这种生境。如果林地从大片树林缩小成点点残迹，管理人员会认为自己是失败了。但是，在澳大利亚堪培拉的联邦科学与工业研究组织的布里安 · 沃克（Brian Walker）认为，管理人员这样想恰恰错了。

在最近纽约召开的“2100年自然资源保护”学术讨论会上发言时，沃克认为，公园管理人员和保护自然资源的生物学家不仅应该预料到他们负责的生境中的变化，而且应该欢迎这种变化。他说，“你们在乔比所看到的那种短期变化，不是对管理人员想在他们公园中保存的生物多样性的一种威胁，相反，实际上对于维持物种多样性是至关紧要的。”

非洲生态学家戴维 · 韦斯顿（David Western）为纽约动物学会召集的这次会议，讨论了下一世纪保护自然资源的生物学问题。由于自然资源的卓有成效的保护取决于对生态系统中的生物学过程的理解，所以这次会议就很关心物种多样性的基本问题。

在看待怎样维持物种多样性的问题上，产生根本分歧的原因是多方面的。原因之一涉及时间尺度的问题，另一个原因则来自一种明显的混乱，对生态学理论关于生态系统到底有些什么结论持不同的认识。

“很多人就是对时间进程中发生的那种环境与生态变化取一种曲解了的认识，”佛罗里达大学的约翰 · 爱森堡（John Eisenberg）说，“人人皆知，如果你看着化石记录，你看到的是现在不再存在的东西，是已经灭绝的东西。很多人熟知12，000年以前更新世冰河作用结束时在新热带区发生的巨大的动植物群的变化。但是当他们面对一个当代的生态系统时，他们似乎有这样一种倾向，认为一切东西就应该是这样的。这种态度必然影响你对待自然资源保妒的认识：你曲解了自然资源保护。”

在较大的时间尺度内，生态系统中的变化应该看作是自然的，不可避免的，即使这种变化有时候导致局部的灭绝。通过人为干涉来反抗这种变化并不是像公园管理人员和资源保护论者常常自以为的那样维护了现状，而恰恰适得其反。

对变化性质的认识混乱的第二个原因，沃克认为，来自于生态学理论，特别是对生态学理论的误解。

几十年来、生态学家们一直在讨论生态系统中多样性和面临扰动时的稳定性之间的关系。起初，有一种直觉上很诱人的结论，认为增加多样性则加大了稳定性。但是，对这个问题的数学分析，主要由普林斯顿大学的罗伯特 · 梅（Robert May）及一些后来者，包括田纳西大学的斯图亚特 · 皮姆（Stuart Pimm）所作出的分析，证明在多样性和稳定性之间没有必然的联系。事实上，在数学模型中，平衡态或接近平衡态且在系统各部分之间有某种反馈关系的生态系统是可以长期稳定的。然而，一般地说，多样性和稳定性之间的关系，即使有也是相当松的。

也许是因为这种讨论始终是比较深奥的，也许是因为直觉上很诱人的旧观点顽固得很，至今为止，在多样性和稳定性之间有必然联系的观点仍很普遍。结果，沃克说，因为多数自然保护区的目标是要维持物种的高度多样性，“很多管理活动都旨在使生态系统稳定不变。”

照沃克看来，这只是问题的第一部分。问题还在于理论生态学家和公园管理人员对稳定性概念的用法不同。搞理论的谈到他们模型中的生态系统稳定性时，他们考虑的是物种数量的稳定性：只要物种数量保持原样，系统是稳定的。这种情况最近被更精确地称为持久性（persistence）。

沃克说，对野外工作者来说，稳定性通常是指别的不同的东西。“他们关心的是他们在生态系统中可以看到的来来往往的东西。而他们通常看到的东西不是物种，而是特定物种的种群数量。如果一种种群数量保持不变，它就是稳定的，但如果它发生波动了，它就是不稳定的。”种群数量的稳定性是现在生态学家称为不变性（constancy）的性质。皮姆警告说：“我现在再也不用‘稳定性’这个词了，因为它至少可以指五种不同的东西。”

沃克说，自然资源保护论者应该对持久性感兴趣，而不是不变性。这就是说，应该关心的是生态系统中物种的数量，而不是任何特定物种的个体的数量。“有趣的是，为了要得到持久性，你需要让这些物种的种群数量上下波动。”可是，常常发生的事情是，公园管理人员竭力要保持一个物种的种群数量不变，这样反而危及了他们意图保护的多样性。

物种内部种群不变性往往背离物种高度多样性的原因和自然生态系统的通常状态有关，它也是反直觉的，至少是被人们所曲解了的。从实际工作角度来看，问题在于生态系统是不是处于平衡态。而在理论范围内，问题就没有那么简洁明确了。

出于传统习惯和数学上便利的原因，生态系统行为的模型大多是平衡模型。换言之，系统的各部分经过运行后最终都会达到某种互相制约的定态。皮姆承认这些模型代表了真实世界的一种多少简化了的图景，但是他说，“它们确实具有抓住较大范围内的现象的能力。”这些模型作出的预测中可以包括，某个生态系统从严重扰动中恢复的速率，一种泛化食草动物侵入一个系统对原有的特化食草动物所造成的损害，等等。

如果自然生态系统确如用来描述它们的数学模型那样处于平衡态，那么就可以得出几个结论。不过，对自然资源保护来说最重要的结论是，位于热带的很多国家公园的典型的高度物种多样性可以推断为一种稳定的现象。从而，确实可以力阻外部因素干扰系统而达到维持多样性的目的。

现在，理论生态学家们不一定认为真实世界是平衡态的，因为他们只是用平衡模型来试图理解真实世界。皮姆说：“模型只是作出概括的一种有用方法。”尽管如此，沃克指出，野外生物学家常常以为，因为搞理论的用了平衡模型，所以真实世界就是处于平衡的。

事实上，生态系统从来不是处于平衡态的。它们不断地受到扰动，特别是由于环境的变迁，因此它们始终处于一种不稳定状态，不断地寻找那始终在变化的平衡。沃克说，“从持久性的意义上来说，我们的野生生物系统大多数是天生不稳定的，它们已经这样度过了千万年。如果它们真的达到平衡态，我相信我们不见得会喜欢它们。原因在于，在达到平衡态前，我们今天所看到的丰富多彩的生态系统不可避免地要失去很多物种。”

乔比国家公园合欢林地的境况可以说明这一道理。合欢树的成树为很多大型食草动物提供了营养丰富而美味的食物，而且，除非它们被诸如像群之类的因素完全毁坏，它们可以活几十年。可是，只要啃食压力较高，苗树通常总是因啃食过度而死。沃克解释说，大片成熟合欢树林的生存是由于本世纪初一些事件的影响而造成的。

在十九世纪九十年代，地表水的主要来源萨伏蒂河（Savuti）的河床干涸了，这促使庞大的像群到别处去寻找水。不久，一场瘟疫突然爆发，席卷有蹄类动物的种群。这两个外部因素的结果是，原来一直很高的啃食压力突然猛跌，结果让合欢苗树得以生存而长成繁茂的成树林。当有蹄类动物种群缓慢地恢复，瘟疫消失，萨伏蒂河重新充满流水的时候，啃食压力重新加大，从而阻止新的合欢树长为成树。

“可见，大型有蹄类动物种群和合欢林地的共存本质上是不稳定的，”沃克解释说，为使这两样东西一起出现，你必须有对系统的周期的严重扰动。使系统保持稳定，则巨大的合欢林地将消失，从而减少了总体上的多样性。沃克提议，“为了重新建成合欢林地，公园管理人员应该创造那些在本世纪初使树林得以安然成长的条件，即至少在10年内阻隔像与其他食草动物的庞大种群。当然，问题在于，管理人员和旅游者是否愿意接受无动物可看的10 ~ 15年时间。”

自然资源保护论者和公园管理人员应该集中注意他们所负责的生态系统中最关键的东西，即组成该系统的动植物物种，这或许是理所当然的。但是沃克认为，这样做过于强调了物种之间的相互作用，如有蹄类动物啃吃合欢树等等，但是对从根本上制约着系统的外部自发过程没有予以足够的注意。沃克提出：“除了疾病以外，最重要的过程是水文循环和矿物循环。例如，当一个区域遭火烧以后，渗流比率将降低，雨水流失加大，而这可以将一片林地变为灌木丛。这往往是比系统内物种的正常相互作用结果更大的变化。”

因此，生态系统应该看作是处于不断骚动的状态。“在任何一年中，系统的一种或数种物种正在走趋向灭绝的下坡路，但是发生这种情况的条件通常不会持续很久，”沃克说，“环境在变，那些受到威胁的物种得以恢复，被另外一些处境不良的物种所代替。系统中各种不同物种的相对利弊条件不断变化，使它们所有物种都能长久生存。”

所以，公园管理人员和自然资源保护论者的问题是面对变化要做什么。如果保护区的规模无边无垠，那么没有什么行动是最好的，因为物种在一个地方衰落可能会因别的地方繁盛而得以弥补。但是，正如纽约会议再三指出的，多数保护区都变得太小太分散，不足以维持物种的生存。“我们必须学会补救那不可避免要发生的变化，”沃克说，“我们必须学会怎样操纵系统朝着我们想让它们走的方向变化，但是我们对它们知道得还不够多，还做不到这一点。”

爱森堡提出了一个观点，虽然目前还不确切，但是指出了未来可能的变化。“全球范围内有一种变暖的趋势，”他说，“这无疑会影响自然资源保护工作所能得到的生境。降水模式将发生变化，从而有些地区将变得更潮湿，另一些地区将变得更干燥。有摩地区现在是边缘生境，例如中非共和国和乍得对象来说就是边缘生境，而将来可能是最理想的生境。”所以，在规划未来的自然资源保护区时，灵活性是至关紧要的，要求有几十年或几百年范围内的灵活性。爱森堡说，“困难在于，人们就是不习惯用这样的时间尺度思考问题。”这也许就是今天世界为什么面临生态多样性危机的一个原因。

[Science No. 4780，1986年11月28日]