关于遗传信息被编码在核酸（DNA或RNA）内、并以单向流动的方式确定蛋白质的主要氨基酸顺序的理论，自开始形成以来，在基本概念上未被怀疑过。可将RNA转录成DNA的逆转录酶，无疑是在信息流通道中附加了一条有趣的回径。而RNA酶的发现，可以说是概念上的较大变化，但并没能动摇信息流理论的基础。

在原虫动质体（Kinetoplastid protozoa）的线粒体内，发现了RNA剪辑作用，开始出现了直接对信息流理论进行挑战的苗头。在该过程中，在mRNA's编码区内的多级，精确位点上，增加或缺失了尿苷（U）残基。剪辑信息的编码，显示无核酸模极。难以令人想象，如果没有模板，mRNA顺序中如此广泛而精确的修饰作用，是如何能出现呢？关于这些发现，提出了这样一种可能性，即在mRNA或蛋白质内，被剪辑的信息，是以隐性形式编码的。随后，又报道了其他形式明显无模板剪辑的mRNA分子编码顺序（ⅰ），在哺乳动物的阿朴脂蛋白B的mRNA中，一个单一、精确发育调节的胞苷（C）变为U；（ⅱ），在几种植物的线粒体mRNA's中，多C向U或U向C的变化；（ⅲ），在副粘液病毒P的mRNA中，发现无模板的G残基；（ⅳ），在physarum的线粒体内，为腺苷三磷酸合成酶的α亚级编码的mRNA中，发现54个外部C残基。

RNA剪辑的最明显的例子，发现在动质体的线粒体内。该线粒体含有一个大的网络，把小环（465~2500碱基对）和大环（23~36千碱基）连接一块。自被发现以来，小环DNA的功能一直还是个谜；因其无明显保存的编码能力。在动物和真菌细胞内，大环分子是信息线粒体DNA分子的同源组织，可为至少13个基因编码。

在指导初级转录本的DNA顺序中，几个大环基因代表隐性基因。这种转录本已经过了读码移位，缺少典型转译起始密码子，而且为形成可转移的mRNA's，必然被剪辑过。在布氏锥虫（Trypanosoma brucei）的大环DNA中，存有至少3个全部剪辑过的；急性基因，出现在成熟转录本中的U残基的50%以上是缺失的。在tarentolae利什曼虫（Leishmania tarentolae）和T. brucei中，有6个短的富含G的区，也可以为完全剪辑的RNA's编码，但对该基因的产物是未知的。在T. brucei中，有至少4个RNA剪辑的线粒体隐性基因，是调节发育的；并被作为一种转化控制机制，对大量可转移mRNA's进行调节。

最近报道了一类小的动质体的线粒体RNA分子——指引RNA's（gRNA's）。gRNA's是短的RNA分子，能和剪辑的mRNA顺序形成完整的杂种；在其5' - 末端，具有和mRNA's的顺序互补的核苷酸顺序，紧靠剪辑前区（PER）的下游。对剪辑的RNA顺序来说，gRNA's并不代表传统的模板，因为存有大量非典型的G-U碱基对。其中一些gRNA's显示出是初级转录本，转录后存有附加的唯一的5' - 终点和3' - 寡U尾部，其长度从5 ~ 24个核苷酸不等。发现gRNA在大环基因组内和小环的可变区中，说明了它对这些DNA分子的一种作用。gRNA's对于每种剪辑的mRNA都是特异的，并为附加的U残基编码，和A或G残基互补。在所提出的模型中，在5' - 终端和与PER（3' – 锚状物）临近的mRNA的一个区域之间形成一个杂种。然后在gRNA的3' – 寡U尾部和富含GA的PER（5' - 锚状物）之间形成一种稳定的杂种。通过PER内在3'向第一个误配核苷酸的位置上，特异核酸内切酶对mRNA的卵裂作用，出现剪辑。U残基的附加，或者很少见的从释放的3' – 羟基末端除去，接着在指导A或G和附加的U残基之间形成一个碱基对，而且重新结扎分裂的mRNA分子。假定剪辑酶复合物迁移到以后的误配位点上，且重复循环。

这个模型的证据是偶然的，但是有说服力的；（ⅰ），在L. tarentolae中，出现5个隐性基因的gRNA's，能和剪辑的mRNA's形成完整的杂种，gRNA's的唯一5'终点，紧靠杂种区的开始而固定。（ⅱ），业已在稳定期的RNA内，测出了多级部分剪辑的分子，显示了部分剪辑的预期的3'→5'的极性；（ⅲ），在纯化的L. tarentolae的线粒体内，存在着预期的几种酶活力，一种末端鸟苷转化酶（T-UTase），一种是RNA连接酶；再一种就是隐蔽的、特异位点核酸内切酶；（ⅳ），业已从粗制的L. tarentolae线粒体溶菌液内，测出了剪辑前mRNA's合成物的不精确剪辑。

业已提出了gRNA剪辑模式的一种变式，用于解释在T. brucei的线粒体中出现的，高频率部分剪辑的细胞色素氧化酶亚级Ⅲ（coIII）和细胞色素b（Cyb）RNA's。两者都显示了不可预期的剪辑图式（即无精确地3'→5'）。在这种模式中，在由特异gRNA's所确定的剪辑区域内的每个核苷酸之间，出现U残基的随机插入或缺失。作为正确剪辑mRNA顺序的一种选择结果，出现的剪辑，是通过和gRNA形成正确的杂种，而并非是直接修复无定向的误配。也在L. tarentolae中观察到了相当高频率的不可预期部分剪辑的mRNA，如coIII基因。然而，这些形式中的大多数，可以产生自关系不正确gRNA's的正确剪辑，这些不正确的gRNA's，可以指引尚未鉴别隐性基因的剪辑。通过利用不同gRNA's指引的剪辑，可能出现对线粒体蛋白质氨基酸顺序的功能进行调节。

有待获得支持gRNA模式的更有力证据，对于包括gRNA、核糖核酸内切酶、TuTase、核酸外切酶和RNA连接酶的一种剪辑复合物进行分离非常必要。此外，下列问题也很有意义：（ⅰ），在拼接模式中，gRNA's和蛋白质结合，那么这能表示小核核糖核蛋白的功能平衡吗？（ⅱ），提出多级gRNA's顺序间的相互作用是必要的；那么，在L. tarentolae内出现的Cyb或MuRF₂转录本的剪辑，或在T. brucei中出现的完全剪辑的mRNA's（coIII、ND7和ATP6），其机制是什么呢？（ⅲ），涉及一种剪辑复合物的特异结合。mRNA和gRNA的二级结构如何呢？（iv），在剪辑过程中，涉及到核糖体酶吗？

最近发现动核小环DNA编码gRNA's；对大环转录本剪辑过程中的功能问题有待研究，允其是对在动质体的种间所看到的广泛小环顺序的分叉问题。已在T. brucei中鉴别了预期的gRNA基因；如gRNA的转录本，也在T. equiperdum中得到了证实，它位于小环的可变区内，精确固定在18 bp转化重复碱基对之间。这些逆转的重复，可代表转位事件的遗留物，关系到在大环和小环DNA之间，可动gRNA基因的迁移。

RNA在动质体中剪辑的一种功能，是为线粒体基因表达提供转移调节能力。然而，这类剪辑作用的进化起源及这类断裂基因对线粒体基因组的影响有待探查。很有可能是，这一过程最初代表了RNA顺序变化和修复的一般机制，在聚合酶起源以前。出现在锥虫线粒体中的现代RNA剪辑作用，也许是以原始BNA顺序更换过程的反祖残余物的方式存在。有待证实的是，在锥虫中的RNA剪辑作用，是否也在高等真核生物中存在呢？

[Science，1990年10月26日]