本文从鸟类的视觉谈到一些基本的视觉神经机制。文字长了一点，但内容尚生动有趣。值得一提的是，本文审校者——中科院学部委员、中科院上海生理所所长杨雄里教授和译者素昧平生，译者在寄稿到编辑部的同时，亦寄一份给杨先生。杨教授欣然应允，抽空逐字逐句对全文，包括图注作了审校，提出了修改意见。我们在向杨先生致谢的同时热切盼望有更多的科学家能关心、扶持科学普及工作。
——编者
某些鸟类能看见荧光灯的闪烁，某些鸟类则能看见偏振光，由于鸟类的视觉功能与人类的很不相同，我是否能真正了解鸟类所见到的一切呢？
从童年起我就对鸟类着了迷。我在南加州长大，由于经常去圣地亚哥动物园而获益匪浅。在动物园多种野生动物中，我唯独喜爱鸟类，我为鸟类那鲜艳羽毛所吸引，为其娓娓动听的鸣叫以及令人迷惑的行为所陶醉，然而最使我着迷是鸟类的飞翔能力。我想知道如果人类也有“鸟类的视觉”，从天空中俯瞰看到的世界是何种模样？当我首次乘飞机时，我认为我已找到了答案。我定睛于机窗下的景色（我的弟弟坐在走道边座位上，玩弄草梗，令我很厌烦。）。然而当飞机越飞越高时，我看见汽车、城镇、山丘越来越小，直至消失，我顿时有了疑问：我所见到的景物与天空中鸟类所见的是否不同呢？因为鸟类毕竟总是在天上飞来飞去，它^的视力也许更能适应所见的一切。从那次飞行之后，我开始阅读文献，思考有关鸟类的视觉，这一课题最终成了我的研究方向。
我们能知道鸟类所见的世界是什么样子吗？一位滑翔机驾驶员的视觉经验能与一只在炎热中午飞翔在大海峭壁上的海鸥的视觉经验相比吗？在某些情况下，人类的视觉功能明显地不同于鸟类，例如，一只猎鹰能以时速150英里俯冲捕获猎物，但对人来说将是一片模糊。有人会认为由于人无法直接体验动物视觉经验，因而绝不可能知道鹰在飞行中所见的一切。但是要了解一个生物系统的功能，常常毋需直接的体验，尤其是感觉生理学家最善于克服这方面困难，并且对许多生物（包括鸟类）的感觉对其生理、行为和生态学的影响方式已经作出了重要发现。
上世纪末至本世纪初，人们才认识到动物的感觉经验与人类不同，这一认识主要应归功于德国生物学家Jacob Johann von Uexküll。虽然在Uexküll之前有些科学家已了解到很多动物有5种基本感觉，但Uexküll首先认识到每种感觉所发展和使用的程度因动物的种类而殊异。他论述道：要充分了解一种动物生活方式，首先必须了解其感觉世界的细节。为了描述每种动物的独特感觉经验，他创造了一个德文术语Umwelt，意为“周围世界”。
以甲虫和蝙蝠这两种完全不同动物的感觉世界来说，甲虫的‘周围世界’在相当大程度上是以其化学感觉的线索（味觉和嗅觉）所限定的，环境的化学物质告诉幼虫哪些食物可食，帮助成虫择偶，还能帮助成虫选择一个适宜产卵的宿主植物。甲虫的其它感觉，如听觉，却不发达，因而与其行为关系不大。另一方面，蝙蝠的‘感觉世界’，基本上是一个声学世界。蝙蝠生活在一个复杂的多维声学空间中，这个空间与人类的视觉空间相似，能与其周围世界协调达到难以置信的精确程度。即使具有相同的主要感觉的动物，如鸟类和灵长类，由于感觉的特化，它们各自的感觉世界可能极不相同。
一种感觉通道的特化常常在其感觉器官结构和功能上留下印记。另外，动物的行为也有助于进一步提供其“周围世界”特征的线索。因而即使我们无法直接体验动物的感觉经验时，我们可以通过比较解剖学、生理学、行为学以及感知科学相结合的科学研究方法，卓有成效地探索很多动物的感觉经验。
这一科学研究方法能够帮助我们了解鸟类视觉。在本文中，将先描述鸟类眼睛的结构，进而论述鸟类视觉的几种特性，这是对我们间接理解方法的一种试验。这些特性包括：食肉鸟类视力敏锐、动作敏捷，能看清较小目标；潜水鸟类能适应潜入水中时折射率的突然变化；有些鸟类几乎仅有单眼视觉；还有些鸟类则能看见紫外光或偏振光。
鸟类眼睛的构造 鸟类由于艳丽的羽毛及一系列精巧行为而引人注目。这些特性需要营养丰富的食料，因此有理由设想，这些特性在鸟类的生存中是为其某种目的服务的。因为只有眼睛才能看到颜色，且大多数行为表现，就本质而言也必然需要视觉，因而鸟类的视觉对鸟类必然极为重要。鸟类眼睛大小支持这种设想：鸟类眼睛是“昂贵”的神经组织，眼睛的大小应与其功能的重要性成正比。
图1 鸟类眼睛结构的一般性模式图，显示出几个与所有脊椎动物相同的结构，即：角膜、前房液、晶体和玻璃体、视网膜，以及鸟类的一个独特结构——栉膜。栉膜呈褶状，血管密集，由视网膜伸向玻璃体。
鸟类眼睛不论是绝对值还是相对值都是相当可观的，其所占腔的比例大大超过其它脊椎动物眼睛。有许多鸟类的眼睛看起来很小，这是由于只有一小部分角膜暴露在外所造成的假象。例如，某些鸮类的眼睛实际上与人类眼睛一样大，但其暴露的表面可以只有一个硬币那么大。
就体积而言，鸟类眼睛通常占其颅腔一半或更大些，人类的眼睛所占的比例不足5%。而眼处于两侧的鸟类，其眼睛大得几乎触及颅骨中线。如果人类也有这样一对眼睛，按比例差不多有网球那么大！更令人惊奇的是，在陆生动物中，最大眼睛并不属于大象和长颈鹿，而是驼鸟。驼鸟眼睛沿其主视轴约为50厘米，几乎是正常人眼长度的2倍。
鸟类眼睛虽然大，但其结构与其它脊椎动物相似。当光线进入动物眼睛时，接连经过4个光学单元，即角膜、前房液、晶体和玻璃体。这4个光学单元协调工作，使物象放大，并使之聚焦在视网膜上，形成倒立像。视网膜本身是一个对光敏感神经组织复合体，在胚发育中形成，是中枢神经系统的直接延伸。
虹膜是鸟类眼光学系统中的一个重要控制单元，其颜色也就是鸟类眼睛的颜色；虹膜的颜色是由色素组织和表层血管所产生，可从暗褐色至白色不等。有些鸟类的虹膜使其眼睛与头部和躯干的颜色融为一体。而有的鸟类的虹膜作用恰好相反，能使其眼睛更显目，，更为甚之，有些鸟类虹膜颜色随着年龄而有所变化。以上这些观察提示鸟类的虹膜颜色具有适应性或选择性：的优点，然而其功能仍不清楚。某些鸟类的虹膜还能反映其情绪、性成熟，或生殖期来临，而另一些鸟类则t可能起到掩护眼睛的作用，从而保护自身不被发现。
虹膜由辐散形和环形肌肉组成，这些肌肉运动控制瞳孔大小。瞳孔调节达到视网膜的光量，其作用很像照相机上的光圈，调节胶片上曝光量，多数鸟类的瞳孔相对其眼睛大小言是极大的，这就是说，鸟类视网膜所接受的光线比与同样大小眼睛的典型的哺乳动物视网膜所接受的光线多。这就改善了各种光照水平下的成像质量，特别是增加了弱光下的视觉能力。夜视动物如鸮类，所以能成功地发现目标无疑有这个因素在：起作用。
鸟类瞳孔不仅大，还得迅速地大幅度调节其大小，例如，家鸽可在1~2秒内能将其瞳孔缩小到原来的九分之一，相比之下，人需要2~3秒才能将瞳孔缩小至原来的六分之一。鸟类快速瞳孔反应可能在精细控制成像质量中起作用。照明水平和聚焦对瞳孔大小有不同的要求，瞳孔大小作连续调节以达到两者之间的平衡。如果我们到宠物商店仔细观察鹦鹉的眼睛即可看到这一现象。当鸟类注视远处目标时，其瞳孔扩大以收集更多的光，如果看近处目标时，其瞳孔缩小，以清晰聚焦。鸟类瞳孔大小，也像人类的一样，受其情绪影响。
在鸟类眼睛中，有个相当奇特的结构，叫作栉膜，其形状似梳子，直立于眼后房中，在视网膜表面投射上变幻不定的阴影。栉膜呈褶状，有色素、血管密集。据认为栉膜有许多功能：它可能起到眼内遮帘的作用，减少阳光的眩耀；物象横越褶状栉膜时引起的闪烁可能增加运动的感知；栉膜还可能起航海中六分仪的作用，有助其飞翔。然而，大多数证据表明，由于眼的内部其它血管很少，栉膜的血管化组织可能起到供氧和其它重要营养物质作用。流过栉膜的血液和玻璃体之间相互渗透作用也可能在保持眼内压中起重要作用。
鸟类视网膜与其它脊椎动物的视网膜相似，有相同类型的细胞以及相同的一般组构，但是也有细微差别，例如，鸟类，尤其是白昼活动的鸟类视网膜，细胞密度高，细胞间联结众多。
图2 鸟的视网膜上视杆与视锥细胞，图示鸟类的光感受器的二个重要特点：油滴和双视锥。像其他脊椎动物一样，鸟的视杆行使夜视功能，视锥则有色觉功能。光敏色素分布在充满细胞上部的复杂折叠膜中。视锥中油滴正居膜的下面。双视锥主细胞也有油滴，但附属细胞通常没有。一种理论认为，经过油滴散射后进入附属细胞的光具有编码偏振光信息的功能。
人类眼睛有两种细胞：视杆细胞和视锥细胞，前者具有夜视功能，后者在白昼活动，在色觉中起作用。因此，夜间活动的鸟类的视网膜视杆居优势，而白昼活动鸟类视网膜的光感受器几乎全为视锥，则不足为奇。
然而鸟类与人类的视锥也有很有趣的不同之处：人的视锥有3种光敏色素，而鸟类则有4~5种。某些鸟的视锥含有一个小油滴，光线需先经过油滴才能到达色素分子上。油滴可能有色，也可能无色，其功能尚不清楚。鸟类至少有两种视锥，即单视锥与双视锥。双视锥有两个细胞，一为主细胞，另一为附属细胞，通常无油滴，紧密并置在一起。至于双视锥在鸟类视觉中所起的作用仍不清楚。
在光感受器上面是一层高密度的复杂相联结的神经组织，最终将信号传递给视神经。（有人也许认为这些互相联结的神经细胞可能在光感受器之后，事实上，是在视网膜的前表面形成了一个薄层，光线只有通过这个薄层才能到光感受器上。）鸟类视网膜这一层复杂的联结提示，与大多数其它脊椎动物相似，在鸟类对象的信息处理更多地发生在视网膜这一水平。
鸟类视网膜也像其它脊椎动物一样，包括某些光感受器密度特别高的区域，这些区域相当于中央凹，是视力最佳的部位。鸟类的凹陷比人类的深得多，可能有放大像的作用。前置眼的哺乳动物，例如灵长类，其视网膜中有一个中央凹，而大多数鸟类是侧向眼，至少有2个凹陷区，其一可提高侧向视野中的视力，另一个则可能提高前方视野的视力。
图3 鸟类眼睛视网膜组织的横切面，显示出细胞的分层性组构。令人惊奇的是光敏的视杆与视锥并不位于直接暴露于光的上表面，而是在视网膜的背面。视神经和几层中间神经元间位于光感受器之前，光浅必须穿过所有上面组织才能到达光敏层。视网膜的“颠倒”组构并非鸟类所特有，所有脊椎动物都是如此。另一方面，鸟类的视网膜相当厚，中间神经元间有很精细的相互连接。视网膜的凹陷区是中央凹，是视力最值区。在中央凹的表面，光发生特有的折射，有助于放大投射在光感受器上的物象。
在鸟类分类上，栖息在平坦空旷地方，如海滩或潮汐泥滩处的鸟类，其视网膜上的2个凹区有时会融合成一个条，横贯视网膜，这将有助于看清水平线上的目标。人们熟悉的海岸鸟类的摇头行为可能是避免视网膜习服的一种方式，这种习服表现为有连续的感觉输入时，神经细胞敏感性降低。海岸鸟类通过头部及眼睛的位置频繁的细微变化实际上可能增加其对运动的敏感性，使视网膜细胞保持最佳的反应性以监视地平线上的掠食动物或其它潜在的威胁。
视力 鸟类的视力比人类更敏锐吗？通常是这么说，但关于这个问题目前仍有争议，对不同鸟类视力的差别也有争论，决定鸟类视力，即分辨精细细节的能力，有两个因素：即鸟类眼睛和晶体的形状以及视网膜上细胞的密度。鸟类眼睛形状变异很大，可以是扁平形或圆球形乃至圆筒状，但几乎所有鸟类的视网膜细胞的密度都比人的密度高。
不需特别敏锐目力的白昼活动的鸟类，例如鸽子、麻雀和其它在地面觅食的鸟类，其眼睛均略扁平，主视轴亦变短，这等价于在照相机上放置个广角镜，可产生广阔的视野，但在焦面的成像也相对变小。因此，这种鸟类能很快扫视一个大的范围，但细节不很清楚。
白昼活动的掠食性鸟类，例如鹰类，以及食虫鸟类如燕子等，均需锐敏的视力才能猎到食物。这种鸟类均有一对长与宽大致相等的球形眼睛，其视轴因而较长，颇似照相机长镜头的作用，能使视网膜上物象放大。这种鸟类均有曲率很高的角膜和直径很大的瞳孔，确保有足够的光进入眼暗在视网膜上成像。另外，在视网膜上，特别在中央凹区域，视锥密度较高，使分辨力增加视网膜上光感受器单位面积数量增多，改善了视网品上成像的质量、这就像计算机监视器的画面，像素密度的增加将改善画面清晰度。
多数猛禽类的视网膜只有上部（接受来自视野下半部光）才能产生高清晰度的物象。在平常飞行时，鸟向下搜寻猎物，因此上述的视网膜的设计是经济合理的。然而当一只鹰栖息在低的树干上，而另一只鹰飞过其头顶时，就会看到一个有趣的现象：栖在树干上的那只鹰要想看清那另一只鹰，必须将其头向上旋转90多度，将其视野颠倒过来！
夜鸟及晨昏鸟类，如鸮类，具有能适应弱光的视觉系统。它有极大的角膜、瞳孔和晶体，因而使其眼睛变长，呈圆筒形，这种结构使之能聚集最大量的光。鸮的前向眼也增加其聚集光的能力，这是因为如果某一目标处在两眼的视野中便能从该目标获得2倍的光。此外，鸮类及晨昏鸟类，如夜鹰的视网膜充满视杆，故能在弱光时有效地俘获光量子。
虽然由于上述适应机制，夜视鸟类能聚集更多的光，但也会使在视网膜上成像的质量下降。大瞳孔和高曲率的角膜使像模糊。此外，长视轴也会使景深减小，正像一个210毫米的照相机_头的景深不及70毫米的照相机镜头。由于上述原因，鸮类虽有良好的视觉系统，但在夜间活动时还要依赖于敏锐的听觉以及详细的局部地形知识。
图4 家燕每只眼睛有二个中央凹（很多其他鸟类也是如此），可使其沿着一个以上视轴看清目标。中央凹视轴用虚线表示，正面朝向中央凹的视轴位于一个狭窄的院眼视觉带内。另一个中央凹在一个特定视区内提供良好的单眼视力，而在同一视区人眼只有模糊的周边视觉。
夜视鸟类视网膜以视杆为主，在白昼它们是否什么也看不见？电生理记录证明，至少大角鸮有白昼视觉功能，其它种鸟类也可能有。它们的视网膜显然也有视锥，但为数稀少。已有的证据提示，它们中大多数缺少真正白昼活动猛禽类那种敏锐的视觉和色觉所需的视锥密度。
再回到前面所提的问题，即鸟类的视觉是否比人类的视觉更佳？毫无疑问，猛禽类，如猎鹰对目标分辨能力超过人的数倍，但是某些鸟类行为试验表明，食谷鸟类，例如鸽子的视力不如人类。不过值得记住的是，关于鸟类视力测试的结果是由鸟的学习能力以及视力的生理学极限所决定的。
所谓严格的生理学极限所指的是什么呢？因为眼睛的绝对大小确定了视力的上限，其眼睛比人眼小的鸟类，其视觉可能差些，然而，对视力起决定性作用的另一因素是视网膜中光感受器的密度，人类视网膜的大部分区域光感受器的密度不及鸟类，所以眼睛小的鸟类能通过更迅速接收精细信息来加以补偿。
运动敏感性 以上我们讨论了视觉系统的空间，分辨能力，但是鸟类对时间的分辨能力又如何呢？因为视觉系统对时间的分辨能力在很大程度上取决于视网膜光感受器的密度与神经的复杂性，由此可以推得鸟类检测运动的能力远胜过人类。当我们观察蜂雀或小鸣禽类为觅食来回疾飞时，我们难以分辨其动作，它们的飞翔似乎既不平稳也不协调。只有用高速摄影机将其飞翔动作拍摄下来，再以慢速放映，我们方能看清其动作既平稳又优美。由于我们不能辨清鸟类飞翔时快速动作，以致产生假象，似乎鸟类飞翔时恍恍悠悠。
对运动不能分辨时的频率叫作“闪烁融合频率”。人只能分辨低于60赫兹的序列性运动画像，这一频率称作“临界闪烁融合频率”；频率高于60赫兹，像融在一起，造成持续运动的幻觉，这就是电影的原理。如果频率高于80赫兹，由于物象无足够时间停留在任何一个感受野上，这种运动产生一种古怪的感觉。许多鸟类的飞行速度和鼓翼频率都超过人类平稳地对运动作出分辨的能力，因而在我们视觉经验里留下了一串毫无意义快速动作或者根本就是一片模糊。
鸟类闪烁融合频率较高，许多鸟类能分辨高于100赫兹的运动，这意味着鸟类很容易看清以60赫兹振荡的荧光灯的单次闪烁。鸟类对运动这种高敏感度对其高速飞行至关重要，如稍有差错即会引起致命的后果。确实，感知突然瞬息运动是至关紧要的：可能猎到食物或者为其它动物所猎获。
视网膜的复杂神经结构赋予鸟类对运动目标有特有的敏感性，这使鸟类不仅能看清快速运动目标，也能看清慢速活动的目标。已有详细资料证明，很多迁徙性鸟类能利用天体自转方式定出方位。人类唯有借助于间歇摄影术才能分辨天体的运动，而鸟类能看清太阳横越苍穹及星座围绕北极星的旋转。这些运动为鸟类迁徙或返巢导航提供了正确的方向信息。
水下视觉 鸟类最有趣技能之一是既能看清水上目标也能看清水下目标。当光线进入我们眼中，主要通过晶体，聚焦在视网膜上，但其聚焦也受角膜折射率改变的影响。由于水的折射率与人的房水的折射率大体相等，所以当我们在水下睁开眼睛时，并不存在角膜的初步聚焦，结果导致视网膜上的物象不清。为了能看清水下目标，在潜水面罩中必须聚集一层空气，以建立人为的空气-水界面。
当潜水鸟类，例如鸭子、鸬鹚、海鸭、企鹅等潜入水下时，能补偿折射率的突然变化，其原因是这些鸟类能剧烈地改变其晶体形状，使其弯曲，从而补偿角膜曲率的功能性丧失。晶体的形状的改变是由较松软晶体周围的强有力的睫状肌的作用而产生的。当睫状肌收缩时，晶体的前表面突向瞳孔，显著地增加了晶体的曲率，也即屈光力。与之相比，人的晶体坚硬得多，形状也不易变化，所以在水下不能产生清晰聚焦的物象。
单眼视觉 鸟类视觉系统的另一显著特征是单眼视觉居优势。对双目性动物，如人类，单眼性视觉是不可思议的。人类从栖息在丛林中的人类袓先，古猿类那里继承了许多古人类特有的解剖学特征，例如，与其它手指相对的拇指，能作大范围旋转的双肩以及发育良好的双眼视觉。双眼视觉所赋予的极佳的深度知觉对于在树枝间的跳跃十分有用。
既然深度知觉对于飞翔就像对于丛林中的跳跃一样重要，鸟类似乎也需要双眼视觉。确实，高度掠食性鸟类的眼位于前方，其双眼视觉极佳。然而多数其它种鸟类的眼则在侧方，侧向眼的这种配置使两眼视野重叠减少，因此也降低了双眼视觉。为什么鸟类视觉的双眼性不那么明显呢？
答案可能是，大多数鸟类都可能成为许多动物包括非同类鸟类所捕食的对象，因此，鸟类如欲保护自身安全，则必须具有在头及身体不动情况下，就能看清来自不同方向的掠食者的能力，侧眼鸟类视野大，只要一瞥便能看清周围大片环境。美洲山鹬即为突出一例，这种鸟2只眼睛恰好各居头中点的一侧，在头及身不动情况下，能监视360度的侧方视野及180度的垂直视野。
事实上，由于多数鸟类眼睛占据头颅大部分，几乎无容纳眼肌肉的余地，因此鸟类眼睛运动受到限制，这可能是为什么鸟类一般有极灵活的颈部的原因之一。运动其头部是鸟类不移动身体情况下能看清环境不同侧面的唯一方式。
侧向眼鸟类极大的视野几乎无例外地是单眼性的，因此它们所接受的深度信息甚少。但是，正如前面说过的，大多数鸟类都有2个功能不同的视野，一个在侧方，另一个在正面。每只眼睛视网膜都有一个或一个以上的凹陷区，这就意味着侧向眼鸟类毋需眼睛运动便能获得正面和侧面的清晰物象。在其目标只是简单地检察掠食者是否存在及其位置的情况下，单眼视觉可以干得不错。
色觉 鸟类能看见颜色吗？其所见的颜色是否与我们所见的相同？早在鸟类视觉生理学研究之前，许多鸟类学家从鸟类绚丽的羽毛得到启示，认为鸟类一定具有良好的色觉。严格地在夜间活动的鸟类无色觉，但所有白昼活动鸟类都能看到颜色。人眼有3种视锥光敏色素，对3种不同波长范围的光敏感，而鸟类则有4种或5种视锥光敏色素。鸟类的4种光敏色素所检察的光谱带与人眼所敏感的相似（从红色到紫色），另一色素的敏感峰在电磁谱的近紫外段，即波长约370纳米处。
鸟类究竟能看见何种颜色，尚属推测，鸟类的5种光敏色素，或它们的综合，以及其视锥中所包含的小油滴提示，它们可能具有人类所不具有的色觉。
令人特别感兴趣的是鸟类能看见紫外线，而人类则看不见。1978年，科学家首次发现信鸽对紫外线敏感，继而又发现数种鸟类，例如鸭类、蜂雀、翠鸟和燕雀也能看见紫外线。紫外线使鸟类能看清许多周围环境特点，这些特点与昆虫所能看到的相同，而昆虫能利用植物上的花蜜上的紫外线或其它短波的光学标记为其向导。早就认为紫外线标记帮助蝴蝶辨认出自己的同类，鸟类也可用同样手段找到自己的伙伴。当前从事鸟类视觉研究的科学家所面临最有趣挑战之一是探索出鸟类良好的颜色敏感性的用途。
偏振光与定向 多年之前，科学家就知道某些动物由于能看清来自天空不同方向的偏振光而能确定自身方位。正是出于对鸟类迁徙和航行生物学的兴趣最初把我引入鸟类视觉研究，当我与我的同事约翰 · 菲利浦斯（John Phillips）在康奈尔大学从事信鸽研究时，发现偏振光能为飞翔鸽子起到定向作用。自那之后，其它科学家发现迁徙鸟类也能利用天空的偏振光为其航行定向。
太阳辐射出的光起初是非偏振的，质言之，由振荡电磁场构成的光波在空间中无任何方位。只有当光线穿过地球的大气层时，在分子和撤粒子作用下，光发生散射，散射光波才有一定的方位。当人们直视太阳时，眼所接受的大部分光线未经受散射，因而是非偏振的；当视线偏离时，散射光的比例和偏振的程度持续增加，至偏离轴线90°时达到极大。当连续旋转视线时，偏振又开始降低，至视线与太阳方向相反时变为零。当然，人的肉眼看不见偏振光，只有少数人能看见偏振阳光的某些特征。
白昼的天空中散射机制产生一个规则的偏振光几何图型。当太阳升起时，我们头上横越着一个沿南北轴的极大偏振带。由于偏振图型与太阳位置有关，因而该图型看上去整日都在运动。到了上午，强大的偏振带移向西方；中午，偏振带变成环形，在天空中沿水平方向延伸。偏振图型本身及其表观运动可为任何能冒见偏振光的动物的定向提供线索。
表明鸟类利用天空的偏振光而获得导航信息的行为实验证据继续增加。最近对信鸽的研究表明，我们能操纵鸽舍中偏振光线索，从而以可预测的方式来改变信鸽的太阳罗盘的方位，但是我们至今还不清楚鸟类怎样利用偏振光线索。
一种可能性是鸟类通过太阳来导航；在阴天，则根据偏振光确定太阳的位置。另一种可能是，鸟类利用偏振光图型来建立起地理上的参照系，如与正北相重合的局部地形特征。这些地理学参照用来校准太阳罗盘；第三种可能是鸟类利用偏振光图型来导航，或许还有磁场线索共同为其导航。
我们对鸟类能看见偏振光的机理苺不清楚，昆虫对紫外光有反应的视觉细胞（在紫外波段阳光的偏振光最为明显）对偏振光也敏感。有理由推想，这一解释也适用于鸟类。昆虫之所以能看到偏振光是因为光敏色素分子有规则的几何排列起到了偏振分析器的作用。就我们所知，鸟眼的视色素细胞与其它脊椎动物一样，是随机定向的，因此，对偏振光不敏感。
S. R. Young和G. R. Martin提出了一种新的理论模型。他们论述道，鸟类对偏振光的敏感性是通过其双视锥的附属细胞而实现的，根据这个模型，射在主细胞油滴上的光线以一种特殊的模式辐散，其模式取决午偏振方向。附属细胞的反应对辐散模式进行编码，因此它们间接地起到偏振分析器作用。这一模型虽然很吸引人，但尚无证据。
某些昆虫只用眼的一小部分来检察偏振光，鸟类也可能如此。鸽子视网膜有一部分在正常情况下是看天空的（称为下黄区），只有这部分才对偏振光有反应，而视网膜其余部分，例如双眼性前视区对偏振光并不敏感。因此，只有视网膜相关部位适应于这种高度专门化且复杂的神经性任务。有趣的是已知下黄区含有丰富的双视锥，这提示这种细胞可能是鸟类的偏振光传感器。
关于鸟类视觉世界我能做出什么结论呢？一方面，我遗憾地意识到我绝不可能真正了解鸟眼所看到的究竟是何种模样，它们拥有极佳的视力、色觉，某些鸟类还对运动敏感；我也决不指望能充分了解通过单眼和双眼通道同时感知世界会是什么情况。另一方面，使我感到满意的是，对我童年时代的疑问现在终于逐渐得到某些答案，尽管还不完善。至少当我现在去动物园时，我能够更好地对我的周围世界和鸟的周围世界加以比较。倘若鸟类能教我怎样飞行那该多好！
[American Scientist，1990年7~8月]
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Jerry A. Waldvogel*现任美国卡莱逊大学生物系助教授。他获得康奈尔大学行为生物学博士之后，又在匹兹堡大学得到两项（Mellon，NIMH）行为科学博士后奖学金，从事动物定向及其生态学意义和生理学机制的研究。目前研究重点是鸟类迁徙中偏振光视觉与嗅觉功能的作用。此外，他还从事基础生物学的教学方法革新研究。
承蒙作者、美国Sigma Xi科学研究学会及American Scientist编辑部的同意将此文译成中文发表，特此致谢。
——译者