人们早就认为杂种优势是一种现象，利用它能提高作物产量。利用杂种优势获得经济效益的作物数目确实正在不断增加，早期（1921 ~ 19 M）利用杂种优势的作物有玉米、甜玉米、茄子、矮生西葫芦、番茄、菜黄瓜、洋葱、西瓜、胡椒、甜瓜、腌黄瓜、结球甘兰。近年来（1955 ~ 1977）利用杂种优势的作物有粒用高粱、糖甜菜、茎椰菜、菠菜、红甜菜、抱子甘兰、胡萝卜、珍珠粟、椰子、花椰菜、苜蓿、大麦、小麦、水稻、向日葵。今后尚待努力解决的有石刁柏、芹菜、燕麦、黑麦、马铃薯、大豆、食荚菜豆、四季豆、豌豆、莴苣。由于植物杂种优势给人们带来巨大的效益，因此育种家和遗传学家都热衷于研究优势种的现象。主要的现象是株高变高，叶面积增大，生产量增加，干物质累积增多，开花提早和产量提高。现逐一分析这些特征。
一、株高杂种优势
株高杂种优势是F1杂种常见的特征，已为许多人证明。从生理学上看，株高是节数和平均节间长度的乘积。如果株高是独立遗传单位，就能从遗传上分析它的组成。例如杂交玉米株高与其自交系相比，表现“超显性”，其株高可以用节数和节间平均长度来描绘。然而以往的作者只记录植株高度，未能从组成方面去分析。
株高在某些作物中是一个重要性状。它既有直接的经济意义，又与作物产量有关。例如要使黄麻和甘蔗具有优势须增加株高，而椰子和槟榔树则要降低株高。
二、叶面积杂种优势
较大叶面积是优势杂种的重要性状之一。等用四季豆、玉米、高粱作试验，F1杂种的面积看来是“超显性”，并有杂种优势。在测定玉米、高粱、小麦和其他植物中，叶片数变化不大，叶片大小则成为叶面积的一个主要组分。Duarte和Adams对四季豆的叶面积作过杂种优势的遗传分析，F1杂种叶片数表现趋于亲本之一，叶片数较多对较少为显性。叶片大小居于双亲平均值。并在田间和温室检验过这两个特性的稳定性；杂种和亲本的叶面积变化保持着一致的关系。在田间种植时表现有较大的叶面积，超过双亲叶面积的总和。杂种明显地表现叶面积优势，这是杂种内显性基因和部分显性基因的多重作用。叶面积“超显性”显然是孟德尔单基因显性作用的结果。有关玉米，高粱叶面积的研究已有不少，N?sberger的资料表明，F1杂种叶片数表现趋于亲本之一，而叶宽属中。Qulnby（1970）曾仔细研究过高粱叶面积的发展，杂种的叶片数趋于弱系亲本，叶宽在幼苗期超过双亲，最后杂种的最大叶宽与亲本之一相同。Khanna等还测定过高粱自交系和杂种的叶片长宽比，杂种或者居中，或趋于亲本之一。开花之后，计算过上部四张功能叶的叶面积，它们呈显性。
三、干物质生产的杂种优势
有优势的F1杂种，除了形态和外观粗大以外，在重量上也超过其亲本。植物生理学家解释F1杂种增加干物质生产有几种说法，而始终没有满意的回答。所有的研究中出现一个明显的事实，成熟期的时候自交系和杂种差异极大，这种差异在起初的几个星期内是没有的。自交系和杂种开始差异不大，随着时间的推移差异持续增大，通过迟播杂种求得同样的干物质也不可能。
干物质生产中两个主要组成部分是叶面积和单位面积的净光合率即净同化率。单叶干物质生产有下列公式：干物质生产=净同化率×叶面积。
植株有效表层光合作用累积的干物质，最终引出绝对生长率。然而，这些干物重，植株如何把它累积于体内，则用相对生长率表示。按照Blaokman复利（Compound interest）定律，植株干物质积累随时间而增长，因此，每单位生产的干物质量越多，以后按比例积累的量就更多。
综合玉米的试验资料示出，优势杂种积累较多的干物重无特定的机制。杂种在早期，叶片处于长宽度的伸展期，此时的叶面积比例（LAB）小，而作为相对生长率的一个组成部分可能有利，显然是可以转化为优势的。时间一长，多数叶片老熟、新伸展的叶数和叶面积按比例减少，相对生长率（RCR）中任何优势便消失。因此可以清楚地指明，拿一个周期作组成分析，在生长参量的组分中没有一个参量表现“杂种优势”，杂种趋于双亲之一，一般是属中。
四、光合率的杂种优势
杂种单位叶面积的光合率一定比自交系亲本高吗？围绕这一方面的研究很少。Moss（I960）报道玉米单位叶面积光合率无杂种优势。而Fousova等（1967）用不同亲本杂交，在F1杂种内观察到光合率优势。Khanna等（1975）在高粱玉米的秧苗期都见到光合率优势。
首先，光合率及其组分在栽培种内有差异，影响光合作用结果的似乎是植物的生长阶段。人们能够获得良好优势、无优势或劣势就取决于这些因素。
光合作用的有效优势固然没有明显证据，从整体上看，出现光合优势的可能性也不能排除，后来在某些数据中剖析了光合作用的结构，这个作用过程的剖析如下：1. 气体交换取决于是气孔频率和扩散率；2. 羧化一①二磷酸酶的活性；3. 光合磷酸化①循环的及；②非循环的；4. 光呼吸。
包含上述诸组成部分的综合研究还没有，在玉米和高粱等作物中，第4个组分光呼吸可能未曾工作。前三个组分是测定光合率的。从生物化学上理解，上述组分是相互依存的。例如，已经明确固定CO2需要足够的三磷酸腺甙（ATP）和还原辅酶Ⅱ（MADP）。一个组分的超额将使另一组分受限。增加其中一个组分不一定会提高光合率，除非其本身是限制因素。这种效应区别于各独立结构的多重效应。例如，间节长度并不决定于节数，反之亦然。然而，这些组分交织在一起，产生多重效应。
测定循环光合磷酸化和希尔反应活性首先由Mifin和Hage-man（1966年）完成，他们察看到这些特性有大量的基因型，而未看到优势。各种最小和最大的基因型比率为1：2，其循环光合磷酸化变化甚大。在这些实例中，杂种表现或属中，或趋于亲本之一。表明是部分显性，或是完全显性。换言之，循环光合磷酸化和非循环光合磷酸化过程可作为独立的孟德尔性状。
光合固定CO2期间有两个重要羧化反应，反应中有两类酶，RUDP羧化酶和PEP羧化酶，它们的活性在种和栽培品种内变化不一。RUDP羧化酶活性与杂种优势关系的报道很少。PEP羧化酶的变化与遗传性却研究颇多。Khanna和Sinha（1974）报道过PEP羧化酶活性的杂种优势，它只存在于幼苗叶片中。
综上所述，只有在特别场合下，才发现杂种有光合率优势。把光合率分解，其组分似乎趋于孟德尔单基因显性。但是在该过程中的组分相互依存，只能是互补，且是非多重效应的。即使是观察到光合率优势，但从理论上看难以获得良好的优势度。
五、根系生长优势及营养吸收优势
几位学者报道了根系生长的优势。根系生长完全依赖于茎的生长，就某一基因型来说二者通常保持特定的比例。根系可作为多余光合产物的“贮藏库”，直到改变这种“贮藏”发展成果实，谷粒或块茎等形式为止。叶面积增加导致光合潜力提高，而净同化率可使根系生长加快。Paddick（1944）计算过杂种主米的根茎比例，发现趋于劣亲本，Sinha等（1971）也发现这种趋于劣势亲本的现象。
氮磷钾的吸收优势也有几位作者简述过。所有各例数据都以植株为基础的。如果按单位干基重计算，则不存在优势。杂种根系生长的加快是由于茎叶生长加快及光合产物利用率的增长。很显然，如果单位重量的吸收量保持不变，将可观察到营养吸收优势。这些结果一旦用组分来分析，那就没有真正的优势。
六、开花或早开花的负优势
由于植物育种家早就考虑到早开花的优点，通常便认为它是优势的一种表现。早开花是经常出现的吗？资料表明并非如此。这是杂种优势中少有的巧合，被研究的对象是两种植物——玉米和番茄，对光不敏感。它们都有基本营养生长期，这一时期结束后则进入开花期。当干物质积累和生长达到临界数量的时候，不感光的植物就开花。如上所述，优势杂种加速了干物质累积的进程，因此提早开花。
绝大多数高粱品种都属感光性的，以开花时间作一比较，杂种趋于亲本之一，明显地表现显性。就抽穗来说，没有看到优势。如油菜、小麦和某些豆类作物，显然没有看到开花优势。正如最近一些证据所阐明时那样，开花遗传可能属于孟德尔遗传。
七、产量优势
玉米、高粱和珍珠粟的产量已有明显的提高，而提高棉花、番茄、小麦和大麦产量，进展不快，为什么某些作物的产量比另一些作物强？对此必须作一分析。从植物的个体水平来看，油菜和某些豆类作物似乎有较高的杂种优势；而从群体水平看，产量优势并不显著。花生中也发现这种情况。人们常有一种模糊印象，似乎高产的基因型只有通过杂种优势才能获得。高粱和小麦却与此相反。某些品种产量要比高产杂种高。产量是数量性状，因而可作为单独的性状来处理。育种家经常测定产量结构，却很少对这些性状的遗传作全面分析。
Williams（1959）研究了三个番茄F1杂种的优势，他发现所有杂种的果实产量都超过其亲本。然而，在花期，果实平均重，果实数的性状方面，他并未观察到杂种优势或超显性。这些性状表现独立遗传，呈显性或部分显性，是多重相互作用引起产量优势。
控制油菜（Brassica Campestris）产量优势的主要因素是增加二次枝梗数。在油菜中只有二次分枝和三次分枝才有花和角果。支配所谓杂种优势的显然就是这个因子。分枝数又是一个遗传力很弱的性状，必然受群体的严重影响。控制这种作物的成花数、开花数和着果数是很重要的。此外，分枝数也与光合利用率有关。
豆类作物的资料分析也得到同样的结论。看来，如果深入分析产量结构，它们似乎都按孟德尔性状遗传。F1杂种呈显性或部分显性，由于性状间的多重影响，使各部分结构成高产。
八、优势杂种的产量分析
解释产量优势必然要牵涉到回答产量生理分析的问题。生理分析能在品种水平上直接进行产量的研究，因而十分重要。如果能鉴定出造成产量优势的结构，就可选择具有理想性状的品种。产量分析的最终目的，在于分析干物质产量与支配产量的各因素之间的关系。
经济产量=收获指数x生物学产量
任何经济产量的增加都是生物学产量和收获指数增加的结果。提供光合产物的“源”和潜在谷粒即“库”之间的互补平衡必然持续增产。二者中任何一个因素受限制，则必然限制增产。玉米等作物优势杂种的“源”和“库”都得增长，收获指数却没有显著变化，Khanna等（1975）提供的数据也证实这一点。Yoshida（1972）强调指出，在水稻、小麦的品种改良中，主要的进展在于新的矮秆品种提高了收获指数。
九、幼苗生长优势
发芽优势的试验研究较为容易，引起了生理和化学家的兴趣。而最核心的问题是幼苗生长优势是否与产量相关？奇怪的是在一般报告中没有考虑幼苗生长到产量实现之间的中间过程。那么，想建立它们之间关系显然只是一种幻想。
在导致发芽的全过程中，详细地分析了各种组分，发现它们均表现为孟德尔行为。但应看到这些过程是互补的，由此产生幼苗生长的明显优势。这里应当着重指出：除了生产较多干物质的组分及对高产有用的遗传组分外，幼苗优势与产量无关。如果幼苗优势与产量相关，就必然是难得的巧合。因此，已报道幼苗生长和产量之间的正相关或负相关是不足为奇的。
十、呼吸优势和线粒体优势
杂种优势的一个重要贡献是F1杂种在发芽时呼吸速率加快。不同生产阶段的叶、茎及籽粒，其呼吸作用并未表现出单位干基重的优势。在玉米中发现，两个杂种之发育籽粒的呼吸速率趋于双亲之一或居中。用蔗糖-11C和葡萄糖-11C来考察玉米双亲及两个杂种的干基重，并未发现优势。杂种中糖的内源水平同样是趋于一个亲本或属中。
在所有作者的工作中，有一项考察未被重视，即杂种的呼吸速率仅在最初阶段高于亲本，而在72到120小时内，亲本之一就超过杂种。杂种所达到的最高呼吸率与亲本之一相同，或居两亲之间，因此杂种的优势百分率随发芽的进行而下降。根和茎的生长也存在类似的情况。
Sarkissian及其小组一向主张存在线粒体互补作用，他们强调过这类研究在确定各种基因型配合力时的重要性，以减少育种工作负担。Sage等也认为，线粒体技术可用于淘汰某些不产生优势杂种的亲本。遗憾的是至今对线粒体的研究仍局限于已知具有优势的条件。
十一、分子水平的杂种优势
Hageman等（1967）综合了与优势有关的各种酶和大分子的文献。他们注意到，优势的酶很少，且无规律。
Warner等（1969）就低NRx低NB亲本的杂交进行了详细的遗传分析（NR-氮还原酶），他们观察到这些亲本具有NR的活性优势，这种酶是不稳定的，在黑暗、低湿及无氮条件下，它则消失。Warner等发现：两个独立的基因位点控制着这个酶的合成与衰亡，正是合成与衰亡速度决定着这种酶的活性水平。他们的数据表明：自交系0h43具有较高的合成速率和衰亡速率，而自交系B14的特点是二者均低。在两种基因型中，这种状况导致了NR活性降低。然而，F1杂种遗传了这个性状，表现为酶合成与衰亡的中间速率。合成速率与衰亡速率随时都相互作用，使F1酶活性处于优势水平。这两个基因位点均表现为简单的孟德尔遗传，但具有互补作用。表现优势的还有另一些酶，二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸丙酮酸酯羧化酶。这两种酶都受光线控制，涉及各种机制如活化，抑制合成。如果这种酶的优势是独立的发育因子，就必须分析氮还原酶，并弄清它的遗传机制。
Schwartz及其同事发现，玉米中乙醇脱氢酶受基因Adhl控制，它在同一位点上有两个等位基因。等位基因Adh1F支配一个有活性的，时而易变的酶，而等位基因Ad h1cm支配一个钝化的，比较稳定的酶。这个酶是个二聚体。Schwartz（1973）通过体外研究证明形成了同工酶，稳定的酶及活化的酶。
Scandaiios等对淀粉酶、脱氢酶、氨基肽酶及催化酶的同工酶作了深入的遗传分析，在某些研究中发现了杂种酶的形成。最近，他们探究了玉米整个生活周期中催化酶的同工酶类型，有两个独特的基因位点Ct1和Ct2它们在不同的发育阶段表现出来，并产生同源四聚的催化酶。在这一研究中，还发现杂合的导源的四聚催化酶。等位基因内和等位基因间出现互补作用，使杂种酶的生理生化特性有所提高，超过T无效亲本的催化酶分子。
杂种酶中同工酶的种类及其结构变化可能是过渡环境中的有利条件。这就能解释杂种优势的组成之一——体内平衡。
综 述
目前对植物杂种优势的讨论得到下列结论：
1. 在形态水平上，幼苗活力、株高、叶面积、生长、干物质累积、开花和产量等性状，可分解成表现简单孟德尔显性的组成部分。某些作者曾各自认识到这一事实，而绝大多数作者将其看成所谓数量性状。
2. 发芽、呼吸、光合作用的过程也可分解它的组分，杂种表现孟德尔显性。优势杂种通常将其亲本相对而互补的性状结合在一起，这些杂种具有多重效应。某些基因的相互作用又使生理生化过程互补。比如发芽时，确实存在水分吸收、淀粉酶活性、植酸酶活性、呼吸活性和叶原基数的互补作用。而在光合作用的过程中，则是羧化酶跟循环光合磷酸化以及非循环光合磷酸化的互补效应。
3. 在光合作用的组成水平上，基因相互作用是互补的，很少超过亲本的优点。然而，互补效应的终产物反复地相互作用，最终使F1杂种明显地超过亲本。
4. 严格地说，株高，叶面积，光合产物利用力，总的营养吸收和“贮藏库”的潜力等性状是其组成性状重复效应所致，似乎表现为孟德尔性状，总光合产物利用力和“库”的潜力最终是互补的，其中之一受限必牵制另一因素。
5. 现已清楚，只要在细胞水平和亚细胞水平上进行观察，“杂种优势”还可追溯到等位基因内互补或等位基因间补。多重同工酶的阐明为亚细胞水平的平衡作用提供了证据，例如由基因内互补或基因间互补产生的脂酶，淀粉酶，催化酶，乙醇氢酶的同分异构体。这些例子是很好的“体内平衡”作用模式。
6. 杂种优势的重要组成之一是自交衰退。生产和产量涉及到许多组分，而在高粱中只考虑下述四个成分来计算自交衰退：每穗分枝数；分枝粒数；千粒重；潜在籽粒的有效光合产物。
7. Williams（1959）还将一般配合力和特殊配合力看成杂种的组成部分。任何一种杂种优势解释如不能说明这些现象，它必将是不全面的。我们认为下列许多性状构成了高产杂种。
种子发芽期间，吸水率高，水解酶活性好，呼吸加快。另外，叶原基多，羧化酶活性高，光合磷酸化活动强，叶面积大，叶数多，每穗分枝数多，潜在粒数多，千粒重高。
有人曾一度用不同亲本综合上述性状。植株发育的任一阶段受限都是很不利的，它将使亲本的特性平均，产生一般配合力。如有巧合两个亲本带有上述综合性状中多数性状，或者优良性状部分地分配双亲，分配于双亲，它们结合在一起则产生特殊配合力——这确是稀有的现象。我们可以称为亲本的特殊配对，然而，所有亲本绝不可能都是特殊配对。
总之，亲本配合力依赖于生长好和产量潜力高所需的性状数，由于性状的差异，从而产生了互补的基因效应及多重基因效果。
[摘译自《农学进展》27卷。赵永新、褚启人译]