当我们在讨论运动生理学和运动医学中的问题时,没有一个领域能比肌肉的机能和力量的发挥更会引起教练员们的兴趣。对这种激发兴趣的事实毋需多作解释。如果我们要精于任何一种运动技能,就必须用肌肉去完成每一个动作,最终,我们还必须解决如何去发挥这些肌肉的力量。

肌肉的各种不同活动方式是广泛地使用在各种各样的身体用力状态中。因此,当把耐力型的长跑运动员去与爆发式用力的短跑运动员或举重运动员作比较时,就表现出他们的肌肉机能有相当大的差异。为了要认识肌肉是如何在各种不同的活动中进行工作的,我们需要了解它们的基本结构和机能。在最近的五年中,这一领域已有了一些杰出的研究。这些研究在于探讨肌肉对不同形式的刺激是如何作出应激反应的。本文将试图以促进教练垮的训练的观点去论述这些研究中的某些结果。

肌肉活检和染色方法

必须从活的受试者身上取出肌肉样品,才能对肌肉作细微的研究,这称为肌肉活检。自从50年代以来,在医学中这种活检方法是作为诊断有关肌肉疾病的一种主要技术。要探查出更多的有关肌肉的机能失常现象,就必须在不影响到作为一个整体的肌肉的机能下取出肌样来。取样设备和样品分析技术的改进,使取样创伤对受试者的影响越来越小。在运动医学和运动生理学中采用称之为“针状”取样检验法是非常重要的。取样对运动员影响之小表现在,运动员只用绑带扎一下,稍有局部疼痛而仍能继续进行正常的训练。

在运动生理学中首先使用肌肉活检方法的是斯堪的纳维亚半岛上的各实验室,尤其是丹麦和瑞典。在美国这一课题的为首的权威是印地安纳Ball大学的David Costill博士。在印地安纳大学,使用医学院的研究设备,以针状取样器对Doe. Counsilman所训练的、包括有奥运会冠军Montgomery和MurpHy等八名游泳选手进行肌肉活检研究。

肌样一旦取下后,即刻以液氮(-160)来冰冻。在冰冻状态下用专门设备切成约8微米厚的样片,接着作一系列细致的化学处理,使不同类型的肌纤维可以分清。这一过程在任何实验室中均是相当复杂而又是标准化的。在对人作实际的活检前,最好先从其他哺乳动物(一般以家鼠和豚鼠)身上取样来熟练这一染色技术。染色过程一般称为组织化学分析,它是相当复杂的,除非取得实践经验,否则结果常常会出乎意料之外的。这种情况已经导致某些研究组对肌纤维分类法产生怀疑。这也是可以理解的,应该鼓励研究人员去发展一种快速简捷的组织化学分析方法。然而使用目前这种有价值的方法,已得到了很多可靠的资料,这在肌肉的研究中已引起了很大的兴趣。

目前所论述到的肌肉分类的多数论文,已提出了一系列的肌纤维类型的图像。但是对读者来说,重要的是要理解促使一种肌纤维比另一种肌纤维显得暗淡或光亮的性质——是肌纤维在容纳和使用特有的酶之不同数量的固有能力。例如,辨别快颤搐肌纤维和慢颤搐肌纤维(简称快肌和慢肌,下同)的最流行的染色法之一是一种称之为“肌浆球蛋白或肌原纤维的三磷酸腺苷酶反应”的过程。这种方法是利用了肌浆球蛋白中的三磷酸腺苷酶的生化特性(三磷酸腺苷分解成二磷酸腺苷,同时释放能量)。在快肌和慢肌中,这种酶的生化性质稍有不同。从快肌中提取出来的肌浆球蛋白三磷酸腺苷比从慢肌中提取出来的具有更大的碱性稳定性,由此,当染色过程在碱性pH值(9.4或10.3)中进行的话,快肌现出暗淡色而慢肌则呈光亮的染色强度。相反的如果染色过程在一种酸性介质中进行的话,比如pH值是4.3或4.6,我们将看到慢肌呈暗淡色,快肌显现光亮色。

用来辨别纤维的另一种常用酶是琥珀酸脱氢酶,这是一种处在肌纤维腺粒体中的氧化酶。在染色过程中使用琥珀酸脱氢酶,慢肌将现暗淡色快肌则由于具有较高的氧化能力而显得光亮。当用各种酶作染色剂来辨别肌纤维的类型时,在试图解释各种结果以前,最重要的是要知道采用什么样的染色方法?在作组织学分析中的pH值是多少?

肌纤维有多少种类型

在哺乳动物骨骼肌中到底有多少种肌纤维的问题,已引起了各种推测。尽管实验还未能确定所引出的数目有多少种,在医学界使用活检技术进行肌纤维分类的、具有代表性的Dubowitz和Brooke的研究著作中提出“……肌纤维的类型范围从2或3种到8种,甚至有可能还有更多种,这取决于研究的手段。在人类肌肉病理解释的历史进程中,已确证的,基本上有两种纤维系统。”类似的观察也可以从其他可靠的研究中得来,使我们相信,虽然人们必须十分谨慎地去解释那些结果,然而在关于肌纤维分类方法和继之而来的组织化学分析中,已不存在什么弄不清的问题了。

两种基本的肌纤维有下列特性

快肌:主要包括在持续短而强度大的活动中,它含的氧化酶的浓度较低,糖酵解酶的浓度较高。慢肌:主要包括在强度较小而持续时间较长的活动方式中,它含的氧酶浓度较高,糖酵解酶浓度较低。

快颤搐与慢颤搐的术语是指肌肉收缩的性质而言。但是,鉴于肌肉还有一些其它可辨别的特征,由此可用下面的术语:

——慢颤搐纤维

——快颤搐纤维

本文将不去讨论肌纤维的亚型问题,而将为读者提供资料,去认识亚型是如何分的

型(慢肌)不再分亚型

型可再分成:

A:快颤搐氧化 - 糖酵解型。该种肌肉具有耐久能力,它比B纤维具有更长时间的机能作用。

B:快颤搐糖酵解型。这种肌纤维一般与爆发式功率有关,这些纤维具有很快的收缩能力,但只能在短时间内发挥作用。

C:这一类型的精确性质还未确定,通常把它看作不能显出差别的肌纤维,意味着可以用两种方法中任何一种来训练它。

肌纤维的百分比和分布

就各肌肉群和各动物种族两方面来看,受试者的肌纤维类型存在着百分比差异是一个饶有兴趣的问题。动物在它们与众不同的栖息地上,以它与众不同的饲食习惯进行演变,为了适应个体生活需要,必然地也发生着肌肉机能上的变化。不可能想象,栖于热带雨林中的树懒会具有与生活在寒带的腊豹同样百分比的肌纤维和类别。人将有理由期望着这两种动物由于它们的生活环境悬殊,使它们的肌纤维分类处在基本肌纤维类型范围的两个相对的边缘上。我们人类又是怎样的呢?运动员之间肌纤维百分比差异的问题,对教练员来说,最关心的是什么东西在决定着他们在跑马拉松还是跑100米能取得更好的成就?除非研究能作出证明,否则我们只能接受这样的假设:在同一种族内,肌纤维在类型上的变异是由遗传决定的。我们人类快肌和慢肌的比例是天生的,再多的训练也改变不了这种基本的分配比例。最新研究表明,某些肌纤维在对活动的专门方式作出反应中有分裂(Split)的倾向。但是,我们仍然着眼于基本肌纤维型式的分配上。

某些实验已经使用一种称之为“交叉神经支配”的技术来改变肌肉纤维的特征。这种过程是以外科手术来交换两种类型的肌纤维的神经支配。研究人员把新生小猫腿上的两块肌肉作交叉神经支配:屈趾长肌以快肌占优势,比目鱼肌以慢肌占优势。作交叉支配的结果:比目鱼肌的收缩时间加快了,而屈指长肌的收缩时间减慢了。进一步发现、两束肌肉中酶的活性也发生了改变,在比目鱼肌中糖酵解酶的活性增加了,而屈趾长肌中糖酵解酶活性减低了。相反地,屈趾长肌的氧化酶活性提高了,而比目鱼肌中的氧化酶活性降低。类似的实验在家鼠和豚鼠中也进行过。从这些实验中,我们可以作出这样的推论:对各肌纤维神经支配的型式或神经的代理支配能决定某一肌纤维究竟是发展成快颤搐还是发展成慢颤搐。

在肌肉如何按肌群进行工作的问题中,肌纤维的分布是一个需要考虑的要素。我们直觉地领悟到,一个有机体为了有效地起作用,不同的肌肉群必须改变它们的快慢肌的分布。比如,我们期望控制眼睑的眨眼动作的肌肉应具有高比例的快肌;相反,当我们走路时,使我们身体直立的脊椎肌肉应具有更多的慢肌。如果在肌肉中缺乏这种不匀称的分布状况,也许我们就会有完全不同的进化过程了。

从教练员的观点来看,要让运动员既要在短距离项目上,又要在长距离项目上均取得成功是罕见的,原因之一是作为原动肌的肌纤维的分布受到了限制。由Costill等人的肌肉活检研究表明,短距离游泳选手在他们腿部原动肌中具有高百分比的肌,而长游选手具有高百分比的慢肌。图A、B、C是三名具有不同快肌百分比的受试者股侧肌的横断面显微相片。

对于这种研究人们常常会提出的问题是:在同一束肌肉中作重复活检,你能否知道在所取得的多次样品中是否有相同的百分比?即是问,在单一肌群内纤维分布的比例是否有变化?由Edgerton的杰出研究表明,当在人死亡以后24小时之内,从尸体的同一肌群作重复取样活检时,从肌肉的表层和深层所测定的快慢肌比例是相同的。即是说,采用重复活检就可期望从彼此只差几毫米所取的肌样中得到具有相同的肌纤维分布比例的。

肌纤维的大小

从活检技术所做的许多研究结果表明,肌纤维的横断面积有相当幅度。一般来说,快肌比慢肌的横断面要大些,其差异可达20%左右。可是,对耐力型和速度型的优秀运动员的肌纤维成分检验表明,在比较这两种运动员快肌和慢肌横断面的比例中,表现出有较大的差异。对世界水平的长跑运动员的研究报告,他们的慢肌纤维的横断面要比快肌平均大29%。按比例来说、已证实那些耐力型运动员在快肌/慢纤维面积的比例要比普通受试者低得多,对那些擅长于爆发式或速度型项目的运动员活检表明,他们的快/慢肌纤维面积比例显著地比一般没有训练的人要高。

6.5.1

6.5.2

6.5.3

在对特异性活动的反应中肌纤维大小的变化

两种基本纤维所显现出的专门特征能通过体育活动作出修改。一种训练可以导致一种特定肌纤维增粗,即是说,肌纤维的横断面积可以通过一种特异性活动来改变。例如,将有理由期望,速度性活动会促进占高比例的快肌得到发挥。因此,高强度、高速度训练就可使占优势的快肌增粗。

肌纤维的面积在对不同练习方式中的反应,经在人类和实验动物中研究过。已表明耐力性活动能促使慢肌和与需氧活动有关的酶发生变化。比如,在练习时间超过一小时,或在他们的最大吸氧量的75%的水平上,作重复活检表明在快肌纤维的粗细上没有变化,而慢肌占有的相对面积却显著地增加,它说明了,在这样性质的活动中肌肉张力之发展很大程度是由慢肌纤维的耐力型活动而承担的。

在这一领域研究中使用多样的练习方式,还必须做更多的工作,但是特定肌纤维的“选择性增粗”似乎是取决于练习的速度。只在一种单一的动作速率上做练习,不论是快速还是慢速,看来均不能对两种基本纤维的发展有什么用处。当我们在作一个不同速度的动作时,尚未知道我们使用的快肌和慢肌的百分比是多少,然而,预料它是不会一致的。比如,我们为了开始一个动作,通过使用一种合适比例的慢肌纤维来克服一个物体或肢体的惯性,当这些工作的肌肉开始加速时,快肌就要发挥更大的作用。为此,只用一种力量训练器械而不是按一种唯一的速率来操作这种力量练习,使用一种混合型的训练计划也许是可取的。这种训练计划将以力量训练方式按最适宜于每一种运动的不同的肢体速率来操作结合而成,旨在确保两种基本纤维均得到最佳的发展。最后,我们也许会发现,只设计一种单一的设备就能在一种有价值的器械上把等长性和等动性的各种优点结合起来,同时又能消除它们的固有缺点。在此之前,我们应该避免以单一的练习方式来发展力量e

对未来展望

目前,我们只在肌纤维水平上进行研究,展望未来会发生什么情况呢?就目前所知,肌肉收缩是会缩短的,它是由肌纤维的充填物(Myofillaments)肌动蛋白和肌凝蛋白来完成的。这种过程可以由电子显微镜来观察,它比光学显微扩大更多倍。以这样的放大倍数,就可把肌肉内错综复杂的工作情况揭示出来。可是目前还未能用电子显微镜直接地鉴别出快慢肌来。因为为电子显微镜准备肌肉组织的检样过程不像普通那样的要求,因此,直至目前由电子显微镜所摄影的肌纤维的超显微结构还不能确定两种基本的纤维型式。如果它是可能的话,就可发现肌纤维中的充填物之差异了,从而就告诉人们为什么一种肌纤维会比另一种肌纤维收缩得更快。

那么,未来的力量练习器械又会是什么样的呢?我们相信,未来的发展力量的设备将是一种“循序渐进加速”的设计。现在所有的设备,包括,动力练习器在内,不允许在练习过程中保持恒加速度的。基于肌肉等张性收缩的练习器械,在动作结束时还未能完全防止重物获得弹射的性质。而目前我们所需要的是能把加速度结合到动作中去,而又不允许重物或阻力本身增加速率的一种练习器械。简言之,我们所要的器械是,当发挥更大作用力就能使动作加速;而所克服的阻力应是可变的。

发明这种力量训练器械的可能性,目前受到技术上的限制。然而,让电子和机械工程师同运动生理学家的合作,我们期望这些器械定会问世。其结果必然使运动成绩得到改善。

Swimming Technique 1979.16卷第二期〕