达尔文的进化论多年来一直在科学家中燃起争端。这些争端的焦点集中在涉及进化过程的化石和更微小的分子机制上。但还有一个争论涉及动物的行为，即雄性动物炫耀自己的美是否为了迎合雌性动物的偏爱？

达尔文的进化论认为，动物在进化过程中仅继承有利于自身及后代生存的特征而剔除那些有碍于自身及后代生存的特征。但有些动物，如极乐鸟和夜莺，它们艳丽的羽毛和动听的啾鸣却不能用上述原理来解释，因为这些特征全无实用价值，在某些场合下甚至反而会危及这些动物自身的安全。达尔文早就注意到他理论中的这一破绽。他在一八七七年所著的《人的繁衍与对性别的选择》一书中回答了这一问题。他认为，在物种的进化过程中除了存在着对有限的资源作殊死的争夺外，还存在着争夺配偶的激烈竞争。正是后一种竞争导致了动物身上某种特征的进化，如雄鹿的鹿角和雄孔雀的尾巴就是这种进化的产物。这两者都改善了这两种动物的交配地位。坚硬的鹿角赋予雄鹿在争夺交配权的角逐中打败对手的力量，而漂亮的尾巴则使雄孔雀赢得了雌孔雀的欢心。

达尔文对鹿角的解释完全能站得住脚。在自然界中这种现象屡见不鲜，在一公多母型的动物中尤为显著。例如一只发育健全有着强硬鹿角的公鹿有能力保卫十头怀孕的母鹿不受侵犯；一头体魄健壮的雄河马能够打败周围的敌手，从而夺得同周围百分之八十以上雌河马的交配权。这种现象从进化角度看也很有意义，因为雌性动物被那些雄性动物中更强有力者所占有，这就保证了它后代的质量。另外，那些胜利者还能给它的配偶提供较好的生活条件，如一块安全而良好的地盘。

但是达尔文却无法令人信服地解释雄孔雀招摇的尾巴和山魈花哨的嘴脸。如果说这些美丽的装饰得到遗传和发展是由于吸引异性的需要，那颇有些拟人说的味道，至少一些科学家这样看。英国分类学家、动物学家达西 · 汤普森早就嘲笑过那种“孔雀热爱虚荣和淫乱”的说法。达尔文囿于当时的认识条件只提出了雄孔雀的尾巴可能是为了吸引雌孔雀来交配的假说，而没有论证这个问题的关键，即雌孔雀为什么对雄孔雀的尾巴如此偏爱？

一九三O年英国另一位生物学家兼数学家兰纳德 · 费切在他所著的《自然选择的遗传理论》—书中提出并回答了另一个很有意思的问题，即为什么这些特征在进化中变得愈来愈醒目。他还进一步指出，这些特征会由于雌性动物的偏爱而愈演愈烈，总有一天会到危及自身的地步。只有到了这时，自然选择的正常过程才开始遏止这些特征的进化。费切是这样论证他的观点：

假如在某群鸟中雌的喜欢雄的有较长的尾巴，而且它们的后代中雄的继承长尾巴的特征而雌的继承喜爱长尾巴的特性，那么任何畸变的雌鸟要是同短尾巴的雄鸟交配，它所产的后代中雄的鸟就不会对其它正常的雌鸟产生魅力。因此这种偏爱长尾巴的倾向一经确立而成为一种模式，雄鸟的尾巴会长到不可收拾的地步。因此这种鸟要继续生存下去，就必须在遗传上控制雌鸟和雄鸟各具的特征。

在费切的时代，他仅能对物种进化中的这些问题作一些猜测性的假设。而在今天的知识条件下，这个问题就显得不那么复杂。我们知道，动物身体的大小及高矮部分由环境决定（如营养等），部分由一个或一个以上的基因决定。绝大多数动物的特征在遗传中受这两个因素的制约，雄孔雀的尾巴也毫不例外。但某些特征同性别有关，它们可能只见于一种性别中而不存在另一种性别中。这是因为决定这种特征的基因仅存在于某种性别的染色体中，如雄性哺乳动物的Y染色体中。它们的外状可能由一种性激素来控制，如雄孔雀的尾巴就是由睾丸激素控制的。

费切还对雌性动物爱美的起因作了探讨。他认为最初这起源于一种理性的选择。比如长尾巴之所以被偏爱，当初可能是一种敏捷迅速的象征，但这种爱好一经纳入遗传模式，最初的爱好也就无足轻重，因为后代中雄鸟都朝长尾方向发展，而雌鸟自然是喜欢这种趋势的。

要证实达尔文、费切上述的假说，最大的困难都存在于这样一个基本事实，即进化的过程远远长于进行研究实验所能持续的时间。你可以像费切那样通过建立数学模式来实验，也可以像达尔文那样通过对不同动物进行比较性研究作出归纳推理。但最好的办法莫过于对动物本身进行实验。这就是最近一些年来生物学家们已经着手的工作。他们对以下这两个关键性的问题作了实验。一，雌性动物是否选择漂亮的雄性动物作配偶？二，这种偏爱是否具有遗传性？以下三个实验对这两个问题作出了肯定的回答。

一、塞姆勒对刺鱼的实验。雌刺鱼以喜欢颈部带红色的雄刺鱼而出名。但它究竟是喜欢红色的缘故还是红色的颈部同雌刺鱼意识到另一种特征正相巧合呢？这个问题却一直是个谜。偏爱红色的颈部在鱼中可算是一种古怪的嗜好。在鳟鱼中雌鳟鱼一般喜欢色彩斑斓的雄鳟鱼，美国华盛顿大学的大卫 · 塞姆勒博士对此作了实验。他把口红和染甲液涂在那些没有红颈的雄刺鱼的颈部上，结果发现这些涂过染料的雄刺鱼改变了过去在交配中的不利地位，成功地赢得了雌刺鱼的喜爱。这证明红色的颈部本身就是吸引雌刺鱼的特征。

二、安德森对非洲寡妇鸟的试验。瑞典哿登堡大学的马耳他 · 安德森博士选择了一种最适于证明费切假说的非洲长尾鸟做实验。这种鸟生长在肯尼亚。每逢交配季节，雄的长尾鸟会长出约四倍于身体的尾巴。它们各霸一隅，有意在飞翔中向雌长尾鸟展示自己的尾巴为吸引它们前来交配而竞争。安德森博士挑了三十六只雄鸟，把它们分成四类。第一类，保持它们的原样。第二类，剪下它们一截尾巴，然后把剪下的一截垂直地粘在一截尾部，使之成L型。第三类，把它们的尾巴剪去一段。第四类把它们的尾巴加长。通过一个月的观察，他发现前两类交配的次数没有变化，第三类减少了交配次数，而第四类却大大增加了交配次数。但第四类的雄鸟显得有些为长尾巴所累，也不那么热衷于炫耀它的尾巴。但结论是很显然的，即雌的长尾鸟总是喜欢同尾巴最长的雄鸟交配。

三、剑桥大学三位博士对瓢虫的实验。为了证明雌性动物爱美的特性是否能遗传，英国剑桥大学的三位遗传学家M. 马捷鲁斯博士、P · 奥 · 唐纳德博士以及J · 威尔女士在瓢虫身上做了试验。他们让有两个斑点的雌瓢虫（即甲壳虫）选择两种颜色不同的雄瓢虫，一种是常见的红色瓢虫，另一种是罕见的黑色瓢虫。他们发现同黑色的雄瓢虫交配过的雌瓢虫的后代也具有爱黑色的特征。在它们以后繁殖的四代里，显示出对黑色偏爱的日益增长。到实验结束时，黑瓢虫所欢迎的程度要比当初高三倍，因此他们得出结论，这种偏爱是具有遗传性的。

然而迄今为止还没有一个科学家对费切的假说进行实验过。唐纳德博士曾用数学模式在模拟条件下进行过试验，认为雌性动物的偏爱不会使雄性动物的某个特征发展到危及生存的地步。但美国另两位遗传学家华盛顿大学的M · 科帕雷克和芝加哥大学的B · 兰德博士用不同的数学模式得出了与之相反的结论。这三人都认为，雌性动物这种偏爱会使雄性动物的某一特征发展到妨碍自己生存的地步。

到此为止，还不能说完全证实了达尔文和费切的假说，因为还存在以下三方面的原因。一、引起雌性动物这种对美的偏爱最初的动因是什么。达尔文没有回答这个问题，费切只是把它归因于一种理性的选择，但还没有证明他的假说。二、上述特征不存在于某些动物身上。三、有些研究者认为达尔文、费切的假说是完全错误的，他们对此提出了完全不同的解释。

过了很多年后，动物学家们认识到雌性动物在择偶除了以古怪、花哨为标准外还有其它许多标准。它们还追求些什么呢？首先就是一致性。

一种雌性动物最忌同另一种雄性动物交配。在一群鸭子里，常能发现不同种的鸭子在一块水面上嬉戏，这就带来了杂交的危险。正因为如此，每只不同种的雄鸭的身上都有与众不同的鲜明色彩。而且它们都有自我表演的独特技能。它们尽可能夸耀同种雌鸭乐意接受的某种色彩特征，同时，雌鸭也具有鉴别雄鸭表演的能力。这样杂交就得到了避免。

雌性动物可能铸下的另一大错就是近亲繁殖。近亲繁殖对任何动物包括人类都是一个禁区。这是因为近亲繁殖增加了从双亲中继承有害基因的危险。根据遗传学上的道理，当那些有害基因从父母中的一方遗传下来时它们就处于隐性状态，而当它们来自于双亲的遗传，这些有害基因就会活跃起来，处于一种显性状态。牛津大学一个研究小组曾对一种大山雀做了研究，发现任何一只雌山雀总是设法避免同父亲及兄弟交配。剑桥大学的P · 佩特森博士对日本鹌鹑也作了类似的实验，发现关在一个笼子里的鹌鹑总是避免同近亲或完全陌生的同类交配，而往往寻找它们的远亲作配偶。据观察它们可能是根据对方头部的特征来择偶的。它们何以能区别对待还是个令人费解的谜。

雌性动物同样也避免极端的远系繁殖，因为这往往会导致物种的退化。这种后果就是它们的后代缺乏适应正常环境的能力。这方面典型的例子就是三脊柱的刺鱼。这种鱼的大部分生活在淡水里，小部分生活在海水里，但它们同在淡水区交配。在交配区淡水刺鱼总是选择同类进行交配。要是这两种生活在不同水域里的刺鱼进行交配，那么它们所产的后代在对环境的适应性上远不如纯种的刺鱼。

雌性动物在择偶时还考虑一些实在的利益，如食物、地盘以及照看后代的能力。美国密兹根大学的R · 桑希尔发现一种肉食类的雄飞蝇常向飞过的雌蝇提供一只刚杀死的昆虫。雌蝇接受雄蝇礼品的同时就让它交配。交配的时间取决于这顿美餐的大小。它吃得越多，产的卵也就越多，同时为觅食而陷入蜘蛛罗网的危险也越小。

有些雌性动物在择偶时还根据雄性动物所占地盘的优劣。最鲜明的例子就是加拿大的一种鸟，叫黄鹀。奥它洼大学的W · 普利茨尼斯卡博士经过观察发现雄黄鹀守卫着自己在苜蓿田的地盘来吸引喜欢在长草丛筑巢的雌黄鹀。哪儿的草最长，哪儿的雌黄鹀就越多。普利茨尼斯卡给占有庇荫处较少的雄黄鹀搭了一些塑料遮篷、这些雄黄鹀就成功地吸引来很多雌黄鹀来交配。

英国东安格利大学的M · 彼特里博士还提供了一个雌性动物喜欢配偶能帮助哺育后代的例子。他最近发现母红松鸡喜欢它的配偶又小又肥。因为这种雄红松鸡消耗较少的食物，但却能长时间地孵蛋。良好的身体条件在动物的择偶中也得到重视，伯明翰大学的D · 威廉博士发现雌野鸭在选择雄野鸭时极为仔细。它们常选体格健壮的作配偶。也许它们以为身体好意味着遗传上的适应性。这种现象在一些鸟、哺乳动物、青蛙和昆虫中极富戏剧性。这些动物中的雄性常常聚集在一个传统性的地方进行角逐，边打架边招来路过的雌性动物。这种竞技比赛无异于精子推销市场。雌的在竞技场中驻脚检查周围雄性动物的身体状况，然后选择一个作为配偶双双离开竞技场。雄的一方常常向雌的一方提供食物和住所，而雌的一方有很大的选择权。

但是仍然还有一些动物在择偶时的偏爱无法从合理性角度来认识。如前面所举的非洲长尾鸟的尾巴和刺鱼的红颈就是这种例子中的两个。对这些动物来说，雄的就像今日的推销商，它们赢得异性的偏爱，并不由于强健和高大，而在于善于显示自己的货色。它们有时甚至也不见得漂亮。某些动物如青蛙，雄的仅靠叫唤来吸引雌蛙。雌蛙常常喜爱叫得最响的雄蛙，也许声音越响越便于它们判定雄蛙所在的位置。

达尔文当年提出雌性动物有爱美的特征时，他仅想到解释某些雄鸟艳丽的羽毛而已。但迄今仍存在着一些动物，它们完全是例外。比如生长在高寒的北极地带的一些海陆两栖类的涉水禽鸟，它们中色彩绚丽的雌鸟反而为争夺色彩呆板、又小又挑_的雄鸟而竞争。造成这种现象是因为在这种鸟中雄的负担着孵化和养育幼鸟的任务。这样就给了雌鸟自由交配的机会。更罕见的例外是一种生长在新圭亚那的极乐鸟和一种生长在南美的原鸡（cock of rocks）。美国自然博物馆的M · 李考瑞博士和她的同事发现前者中的雄鸟喜欢群居。每一群占据着一棵树。雌鸟可以选择哪棵树为造访的目标，但一进入那棵树，那就是雄鸟的天下。在树上雄鸟以共同合作的方式向雌鸟献媚，它们中的幼鸟也有短暂的寻欢作乐的机会，但长时间的交配还是由它们中的长者进行。在南美的原鸡中，每个交配地点都由一只雄鸡支配，它独揽一切交配机会。由于这些交配地点在密集的森林中，相隔数英里之遥，雌鸡不可能到另一个地方去找配偶。它们似乎毫无择偶的权利。但可以想见，它们在过去某个时候曾有过这种机会，也许那还是当雄鸡们在一棵树上争奇斗艳、互相争宠的时候。英国两位动物学家曼彻斯特大学的R · 贝克博士和利物浦大学的G · 帕克博士对色彩美丽的鸟——无论雌雄——提出了一种完全不同的解释。他们认为鸟之所以色彩多样，并不是为了异性间的相互吸引，而是为了警告它们的天敌。比如很多动物运用其鲜明的花纹作为一种警告性标志。有一种珊瑚色的海蛇用自己的红色来证明自己是一种危险动物。有些蝴蝶和毛虫则显示自己是一种最恶心的食物。此外，难道一些鸟就不可能在表示自己不值得追逐？难道孔雀就不可能向花豹在说：“我飞得多快，就连长这么笨重的尾巴也不在意？”这就是贝克和帕克提出的“食我无益”anprofitable－prey说。

贝克和帕克两位博士的这一论点主要来源于两种证据。首先他们对五百六十一种鸟进行了数据比较，从中找出它们中间色调鲜明与异变色彩的相互联系，从而知道有异变的鸟是否属于一公多母型polygamous的种族。根据达尔文和费切的假设，争夺配偶的竞争在一公多母型的动物中要比在一公一母型的动物中激烈得多，所以前者的色彩更趋于多样性。虽然一般来说确有这种情况，但贝克和帕克认为色彩同其它因素如身体大小更有密切的联系。

又假如费切是正确的话，即雌性动物的爱美性导致雄性动物的某种特征会发展成对自身的一种妨碍，那么由此而得出结论：色彩呆板的鸟要比色彩漂亮的鸟活得更长久，但假如“食我无益”说正确的话，那么情况正相反。一项对生在英国的环纹鸟寿命的分析，表明美丽多彩的鸟如金翅雀要比色彩单调的绿翅雀活得长久。

贝克和帕克两博士还提出了更棘手的例子。他们特别指出了某些雌雄两性同样漂亮的鸟如鹦鹉。很显然达尔文和费切的“偏爱”说对这种现象是束手无策的。还有在一些大洋中的岛屿上，那儿的鸟没有捕食它们的动物，但它们的后代却比大陆上同类鸟难看得多。然而迄今还没有得到“食我无益”说的直接证据。反对这一说法的人认为贝克和帕克所引的例子具有偶然性，他俩把因果以及偶然性混淆在一起。举个极端的例子，谁会当真认为，因为粉红色的火烈鸟同夕阳的颜色能混合在一起，就认为它们之所以是粉红色，就是为了混淆夕阳的颜色？

大多数动物学家认为，在过去的三年中，对雌性动物偏爱某种特征的假说/已从有趣的猜测成为具有充分证据和有影响的观点，它虽然不能解释一切事物，但“食我无益”说也同样如此。

最后还是让我们来解释这样一个小小的谜吧。生长在澳大利亚及新圭亚那的一种色彩单调的极乐鸟，它们会把自己的羽毛装饰在草窝上或者一些色彩美丽的东西上，如花、花瓣和草上。它们中的某一种的雄鸟虽然只有一只山雀那么大，却能盖一米多高的草屋，周围布置着漂亮的花园。它们把雌鸟引到屋里来交配。我们如何解释这种现象呢，除非我们承认它们同人类一样具有审美感。

[The Economist,1933年7月30日]