导 言
当前在进化理论中的一场论战是围绕着中断的平衡（punctuated equilibrium）和系统发育的渐变论这两个概念而展开的。中断平衡概念是由一批较年轻的古生物学家积极提倡的，其中有些人把它视为一场科学的革命。
就我所知，迄今还没有一个团体积极反对过中断平衡。可是、许多进化学家对它持怀疑态度或不同意其中的某些方面。总的说来，坚持传统的宏观进化观点的进化学家被迫采取守势。无一定方向的第三派，包括许多未卷入的生物学家，对这场争论感到好奇和迷惑不解。为此，这里提出对中断平衡的评论是必要的。
系统发育的渐变论
埃尔德莱奇（Eldredge）和古尔德（Gould）把中断的模型（punctuational model）说成是“与系统发育的渐变论不相容的”。依埃尔德莱奇和古尔德系统发育渐变论的观点是“从整个群体的缓慢和稳定的变化引起的新种”，“在系统发育渐变论中，生命的历史应当是一个稳重庄严的发展。大多数变化是通过系统发育的变化而缓慢地和平稳地发生的；每当出现分裂时，就产生出一个缓慢和非常渐进性的类型的趋异……”。
此外，系统发育的渐变论被认为是一种因袭的观点。埃尔德莱奇和古尔德写道：“古生物学家的物种形成观点曾经受‘系统发育的渐变论’写照的支配”，渐变论“仍然是大多数西方进化学家‘官方的’立场”。列温（Lewin）最近的一个报告声称“按照现代综合进化理论，进化是迈着稳重庄严的步伐，以在千百万年的时间内积累起来的微小变化而前进……。”
为了举例说明渐变论者在进化理论上的偏见，埃尔德莱奇和古尔德追溯到达尔文，而且还引证了1900、1946和1952年发表的较老的教科书。他们还在近代的古生物学研究著作中列举了一个渐变论者的偏见。可是，他们对于现代进化理论思想的描绘是不准确的。让我对过去五十年中发展起来的进化理论的思想体系作一简短的回顾。
1931年，赖特（Wright）证明选择一遗传漂变组合能导致集落性群体系统（colonial population system）中的异常快速的进化性变化。后来他把这叫做动态平衡过程。
1944年，西姆勃逊（Simpson）不仅从古生物学证据，而且出于群体理论的考虑，提出了宏观进化中量子进化（quantum evolution）的模型。
1947年，任奇（Rensch）讨论了大多；数大型动物类群和许多较小的动物类群发展历史中的爆发性阶段。他提供了许多例子，并论述了原因，对特别高强度的选择作用作了强调。
1954年，梅耶（Mayr）提出了在隔离的边缘建立者群体（peripheral founder population）中的物种形成和遗传革命的模型。1963年，我接受了梅耶的物种形成模型，把选择一遗传漂变因素加入其中而进一步发展了这个理论，并把它与量子进化联系起来，称为量子物种形成（quantum speciation）。列维斯（Lewis），拉温（Raven）和卡尔逊（Carson）等人用其它的术语提出了类似的概念。列维斯把它叫做由灾变性选择引起的物种形成，而卡尔逊则称它为由群体的活力崩溃循环所引起的物种形成。
我在1963年把量子物种形成的模型放到宏观进化的前后关系上。当时认为许多进化趋势可能是一系列量子物种形成事件的结果。1977年我就把这种趋势叫做物种形成趋势。
埃尔德莱奇和古尔德很少引证上面所列举的文献。对他俩1972年论文中的进化理论领域产生主要影响的好像是梅耶和达尔文。从他们1972年的文章来看，没有一点说明作者对除了梅耶以外的现代进化理论是熟悉的。古尔德和埃尔德莱奇1977年的文章要稍好些，因为他们把西姆勃逊和卡尔逊也引到话题上来了。但所提出的文献背景仍然是令人遗憾地不足。
概括这一节，本世纪的头几十年中在综合理论尚未形成之前，跳跃式进化的理论（saltatory theory of evolution）是流行的。在综合理论的骨架下探索能导致在偶然或个别发生基础上的快速和激烈的进化性变化的机制是五十年来人们不断努力的主题。我不能设想近代主要的进化学家中有单单提倡系统发育的渐变论的。
中断的平衡
按照中断平衡的模型，进化性变化是以相当于物种事件的突然迸发而集中，为相当长时期的进化性停滞（evolutionary stagnation或stasis）所隔开。埃尔德莱奇和古尔德写道：“进化的历史并不是一个稳重庄严的逐渐展开的过程，而是一个稳态平衡（homeostatic equilibrium）的历程，仅偶尔……受到快速和插曲性物种形成事件的干扰”；“这幅‘中断平衡’图比系统发育的渐变论概念能更适当地表示生命的历史”。
此外，埃尔德莱奇和古尔德还认为可以把分隔的物种形成事件连成系列而成为进化性趋势；相反，进化性趋势的本质通常是中断的而不是渐进的。
这里，埃尔德莱奇和古尔德把中断的平衡作为一个新的和甚至革命性的概念提出来了。它无疑是个新的术语。至于概念，为了试图把它放在历史的前景中加以审查，让我们再一次回到前一节所提出的一系列概念。
赖特的选择——遗传漂变概念和动态平衡原理对物种群体中在相当短的时期内快速变化的插曲作出了假设。这是一个微观进化的概念。可是，它显然与宏观进化有关，而且对专门与宏观进化打交道的、较晚近的进化学家产生了影响。
西姆勃逊的量子进化概念把赖特早期对小群体起作用的概念适当地放到宏观进化的范围内。形态的变化和向新适应带（adaptive zone）的转移被认为在小群体内是快速发生的，而这能作为化石记录中过渡类型稀少的解释。相反，在化石记录中可能有充分代表的，存在于量子转变之前或之后的大群体表现出正常或缓慢的进化速率。
这样，宏观进化就以脉冲或插曲的形式出现。西姆勃逊写道：“量子变化是从一个稳定性选择状态向另一个稳定性选择状态的突破”。
西姆勃逊把量子进化描述为：一方面是与物种形成相协调的一种特殊的进化样式，另一方面又是一种系统发育的进化。1944年他写道：“它可能既涉及物种形成，又涉及系统发育的进化……[但它] 还以更大的规模和明显不同于物种形成和系统发育进化的任何惯常的状态而出现”。他在后来的论述中又写道：“它是系统发育进化的一种特殊的、多少极端性的和局限的情况”，但新种和较高级类群也可能“经常由这种方式产生的”。因此，量子进化不一定包括物种形成，但有可能包括。
西姆勃逊1944年和1953年关于量子进化的说法有着若干的区别。例如，1953年关于可能的非适应的过渡性状况的说法是较为保守的。可是，这些区别以及其它的区别与我们的主题并无直接的关系。
梅耶1954年提出的隔离的边缘群体中的激烈变化的模型，或遗传革命，也利用了小群体的特殊性质。在梅耶的模型中，变化肯定是物种形成性质的，而且可能达到宏观进化的规模。
尽管快速的变化发生在小群体中，但梅耶宁可把这种变化归于他先前描述的建立者效应（founder effect）而不归于遗传漂变或选择——遗传漂变；他认为这两者是不同的。但建立者效应是遗传漂变的一种特殊的情况是可以得到证明的。此外，梅耶仅仅附带地提到量子进化，尽管他的物种形成方式好像与量子进化有关。量子进化好歹总是一种具有宏观进化潜力的、重要的物种形成方式。
出于这些考虑，我在1963年的著作中把这种过程叫做量子物种形成，把隐藏在其后面的进化力确定为选择——遗传漂变。
在同一著作中，在讨论进化趋势时，我提出某些趋势，即种内变化，可能是系统发育的进化或单线进化（anagenesis）的结果。但其他趋势可能代表着物种形成式转移的系列。我写道：“进化趋势有时是趋异的、逐渐演替的结果的看法是有争议的……。”
如果量子物种形成能造成一次快速的适应性反应，那它就能重复地这样做。一系列量子物种形成事件可能是一个共祖种群（phylad）对强有力的环境挑战的最为成功的反应。我写道：“在一变化极其迅速的环境中的或朝着一相隔很远的适应性目标行进的进化趋势因而被认为就是一连串量子物种形成的变化……”。在化石记录中通常很难把这样一个演替与严格地系统发育的或单线进化的趋势区分开。
为了分清情况，后来把这样的系列叫做物种形成趋势，以便有别于传统的系统发育趋势。
除了梅耶的物种形成方式以外，埃尔德莱奇和古尔德从未对上面所概括的概念作过任何讨论。中断平衡概念和量子进化概念是极其相似的。人们料想他们总会对这两种概念进行比较，然而他们却没有这样做。令人感到诧异的是，他们1972年的论文只字不提量子进化，而1977年的文章则只附带地提了一次。他们关系物种形成在进化趋势中作用的意见与1963年我提出的基本相同。人们本来总可期待就此作某种比较，但他们却完全忽视了我的意见。
中断的进化是正常的吗？
在埃尔德莱奇和古尔德看来，中断模型代表着正常的现象，而系统发育的渐变现象则是罕见的。他们在1977年的文章中写道：“我们相信中断的变化支配着生命的历史……系统发育的渐变现象是罕见的，要产生出大规模的进化事件是太慢了”。
在1977年的文章中，他们对以前发表的，能看清进化趋势的大约十五项古生物学研究作了重新分析。几乎所有这些例子过去都曾假定为系统发育渐变论的。但古尔德和埃尔德莱奇断定渐变论对大多数例子来说都是可疑的。根据他们的判断，在二叠纪具孔的Lepidolina中只找到一个好的或可能是好的符合系统发育渐变论的例子。
但他们对化石记录的解释并未被与同样的资料打交道的其他古生物学家所接受。物种谱系（species lineage）内渐变的古生物学证据是相当多的。
我相信埃尔德莱奇和古尔德可能低估了系统发育渐变论的作用，而他们阐述问题的方法是造成这种低估的原因。他们在快速中断变化和进化停滞之间建立了一个二叉的分枝式。大多数进化学家会把这两种情形看成是一系列进化速率的极端。但埃尔德莱奇和古尔德把它们作为相差悬殊的状况来使用；不论哪种状况都存在谱系。
埃尔德莱奇和古尔德把中断变化和梅耶的物种形成方式[他们使用了令人误解的术语“异地物种形成”（allopatric speciation）；我们称之为量子物种形成]等同起来。另一方面，化石记录为进化停滞提供了充分的证据。其实，古生物学证据大大偏向于支持停滞的方面。进化停滞现象是可以被观察到的；而把未观察到的非进化停滞现象（non-stasis）归因于介乎量子物种形成之间的中断变化。
可是，埃尔德莱奇和古尔德仅仅了解近来关于有机体物种形成这个庞大和复杂的问题的一小部分。他们没有考虑到地理性物种形成也同样发生，而且是缓慢的。一个大的物种群体当经受长期和持续的选择压时不一定限于进化停滞或仅有微小的变化。系统发育的进化和趋势不一定是罕见的。
埃尔德莱奇和古尔德试图根据化石记录的不完整来贬低为渐变论所作的经典的辩解。他们也许在这方面做了太多的努力。人们得到的印象是，他们认为以系统发育渐变论的名义使用地层学间隙已经有一个多世纪了，而现在该轮到中断模型来使用这些间隙了。当然，过多地依赖对这个问题的任何一方的否定性证据是危险的。化石记录中的间隙与中断模型是相符的，但在许多或大多数情况下与渐变论也不是不相符的。
1963年我在论述这个问题时认识到有四种总的方式：（1）低速谱系（bradytelic lineage）中的进化停滞；（2）缓慢的系统发育进化；（3）以物种形成和系统发育变化的组合作为媒介的，以中等速率前进的趋势；（4）由一系列量子物种形成的转变组成的快速进化趋势。这些方式可以同环境挑战的类型联系起来：（1）长期持续的稳定性环境；（2）缓慢和逐渐变化的环境；以及（3）中等程度的或（4）快速变化的环境。环境的稳定或变化的不同方式无疑都是存在的，而活下来的谱系是那些能对它们的环境类型作出适当的反应者。这个方案所提供的宏观进化式样的多样化程度比中断模型要来得高。
概括地说，我同意埃尔德莱奇和古尔德的意见，即物种形成很可能在宏观进化中所起的作用比过去所想象的更为重要，但我不同意他们在若干次要问题上的意见。
方向性物种形成和种的选择
斯坦利（Stanley）在1975 ~ 1979年间的一系列著作（包括一部重要的书）中多少独立地提倡和发展了中断模型。他的观点和结论总的说来与上述埃尔德莱奇和古尔德的相类似，因此，这里不必要对它们做详细的介绍。斯坦利1979年的那本书是有学者风度的，是根据大量的纪实材料和对前人在进比理论方面研究的信任是恰如其分的；在本质上它是强烈地证明中断模型是有道理的。
我想就斯坦利有关物种形成所提出的若干论点作简短的讨论。首先是种的选择。斯坦利对它的特征作如下描述：“自然选择对群体内的个体起作用，而一个决定着统计学趋势的，可称为种的选择的过程对高级分类群内的种起作用”。古尔德和埃尔德莱奇把种的选择叫做“先前未认识到的，自然选择的作用方式……”。斯坦利则把它视为含有许多信息的而不是新的方式。
人们早就知道生态学中有个叫种间选择的过程；若干进化学家也曾对它进行过讨论。人们可以回想起三十年代加乌斯（Gause）对草履虫（Paramecium）和四十年代派克（Park）对伪步行虫（Tribolium）的经典性实验。
假定种的选择是一种新的或至少含有许多信息的观点足以证明斯坦利曲解了我1963年对物种形成趋势的观点。他把该过程重新解释为“方向性物种形成，……朝着一个适应方向前进的物种形成趋势”，并且把它和由种的选择所造成的趋势作对比。
我从来也没有相信或叙述过任何斯坦利所谓的方向性物种形成的过程。我在1963年的著作中，在讨论物种形成趋势前，有一章主要致力于种间选择的和其他的章节都明白表示物种形成过程的机会性。对趋势的讨论是建立在这些基础上的。后来我对自己的观点作了进一步发挥。1963年和1977年我都把物种形成趋势中的方向性归因于沿着一个环境级度起作用的种间选择。
斯坦利提倡的概念是物种形成具有“一个强有力的随机成分”。他写道：“实际上，物种形成的过程在很大程度上是随机的”；“随机是指物种形成事件的方向……”；“……我强调：即使进化单单受自然选择的支配，一个进化枝（clade）中的物种形成方向也完全可能是随机决定的”。古尔德和埃尔德莱奇也支持这一观点。这三位学者都在宏观进化中物种形成的作用与微观进化中突变的作用之间作了一个不确切的比拟。
在我看来，把随机概念应用于物种形成是会引起误解的；它就像方向性物种形成概念一样是错误的。主张物种形成中的随机性是置自然界的生态制约于不顾。要等到一个子种在某一自然群落中定居以后，物种形成的过程才算完成。而作为竞争者的种在正常情况下已经在那里定居了，有可能成为子种的个体和群体经常会产生，但受到占优势的、先存的竞争种的压制，实在的、新的子种仅仅是那些能适应和占领生态小境者，在那里它们竞争上占优势，物种形成的过程既不是随机的，也不是方向性的，而是机会性的。
物种形成过程的结果是由生态控制的。在许多未成功的探索和冒失的开端中，仅有的获得实际发展的产物是能够和实际上已经利用生态机会的那些。物种形成的机会性就是这样。如果（也是经常发生的）自然界的生态机会排列成一个环境级度的形式，以致物种形成的转移以朝着一个较为极端的环境为其唯一的途径，那么就能在一系列子种中产生出一个物种形成的趋势。
斯坦利还提倡可能由物种形成事件来建立进化趋势的假设。他把这种趋势当作随机性物种形成和种的选择的产物。就这一点而言，我们之间看法上的差别是比较小的。按斯坦利的提法，进化趋势是随机性物种形成和种的选择的产物，而我认为是机会性物种形成和种间选择的产物。
其他的观点
这里提供一个近来对中断模型正反两方面的其它文章的名单。它是不完全的，在本文和其他文章所列举的名单间很少重迭，我对中断平衡理论是不满意的，但却同意其中的部分。就这些来说，我与中断平衡的其它有些评论家的意见是不一致的。
[Biol.Zbl.101：1982年175 ~ 184页]