查理 · 达尔文（Charles Darwin）死于1882年4月19日，已去世100年，可是他的名字仍然使原教B主义者战栗，并使科学家们扩展其战线。

什么是达尔文主义？

达尔文常说他的生物学工作包含着两个不同的目标：证实进化的这一事实，并提出自然选择是它的主要机制。他写道：“我的心目中有两个明确的目的：第一，证明物种并非各自独立创造，第二，自然选择是变化的主要起因。”

虽然在一般文献中“达尔文主义”往往等同于进化本身，但是应把这个术语的意义理解为整个思想和达尔文自己的机制理论（即他的第二个目标）相结合，如果仅仅因为达尔文本人是个多元论者，他给予自然选择以重要的地位，但也赞同拉马克主义者和其他非自然选择论所起的重要作用，那么上述决定并不能提供一个明确的定义。于是，当19世纪将告结束时，罗曼耐斯（G. G. Romanes）和魏斯曼（A. Weismann）在为了“达尔文主义”一词而进行的术语战中不分胜负——罗曼耐斯声称它表示达尔文随意取材的多元论，而魏斯曼则声称它表示着达尔文严格的选择主义。如果我们同意（在这个世纪中一般也都同意），应将“达尔文主义”的意义理解为自然选择学说本身所包含的世界观点，但是这个定义问题，仍然是不易解决的。达尔文主义应当比由下述机理所构成的赤裸骨骼更为丰富：生育过剩和遗传变异的原理、以及由此而推演出来的自然选择。从根本上说，它必须要求充分的范围和占优势的频率；必然代表若进化的主要指引力量。

在这些指导原则之下，我相信达尔文主义最好被下定义为：包含两个中心论点，以及或多或少地和中心前提的联系的各种外围的与支持性的观点。达尔文主义并不是一个数学公式，也不是以演绎方式排列起来的一组陈述。

达尔文主义的要点在于主张自然选择是进化的主要指引力量，在选择的过程中，从仅仅提供材料（自己并不提供方向）的一堆无规则的变种中，通过一代又一代地有差异地将最适应的机体保持下来，从而创造出更合适的表现型。自然选择是创造者：它一步一步地建立起适应性。

达尔文主义和近代综合物

达尔文在十九世纪三十年代真正地开始复活，但直到五十年代方才具体化。在1959年举行的达尔文一百周年纪念（“物种起源”100周年纪念和达尔文诞辰150周年），全世界为他庆祝，盛赞“近代综合”是达尔文主义的最后胜利。

造出“近代综合”一词的居里 · 赫胥黎（Gulian Huxley），将它定义为围绕着达尔文主义核心的生物学不同部分的集合。综合发生在两个水平上：（ⅰ）孟德尔主义研究方案与达尔文主义的自然历史传统结合在一起，例如孟德尔主义者承认微小突变的重要性，以及它和达尔文主义变异之间的一致性，又例如人类遗传为进化提供了定量的结构。（ⅱ）传统的自然历史学科，例如分类学、古生物学、生物形态学和经典植物学等集合在达尔文主义核心之中，或者至少是与它一致的。

然而，从十九世纪吗十年代后期一直到整个五十年代中，这个综合固化在达尔文主义核心的周围，对于教科书做个分析，以及特别是对那些奠基文件第一版与后来版本进行了比较，表明了自然选择和适应是作为进化的卓越因素而出现的。于是，例如辛普逊（G. G. Simpson）在1953年把“量子进化论”重新定义为适应性种系转变的有限变化率，而不是像他在1944年那样把它定义为遗传趋向的高级类比，在稳定的两端之间存在着一个真正的不适应阶段。

在历史学家们和此学说的缔造者们举行的一次会议上，梅耶（Mayr）给综合所下的定义没有遭到任何反驳，它反映了下列的具体化说明：

“进化综合”一词是由赫胥黎（Julian Huxley）所引进的……以表示被普遍接受的两个结论：渐变进化可解释为微小的遗传化“突变”和重新组合，以及通过自然选择对这种遗传变化进行安棑；而被观察到的进化现象，特别是宏观进化和物种形成过程，它们可以用与已如的遗传机制相一致的方式来进行解释。

这个定义重申了在上节中讨论过的达尔文主义两个中心论点：梅耶的第一个结论强调了渐进主义，微小的遗传变化和自然选择，它代表着有关创造力的论点；而第二个结论则包含了有关简化的观点。我因在引述关于综合的这个定义时树立了一个稻草人，而受到诘难，但定义是由这样一个人所构造的，他既是这个理论的缔造者，也是处于领先地位的历史学家，它确实是我在六十年代中期作为研究生时所学到的正确说法。

现代综合论有时被人们作为非常广义的解释，他们往往是这样一些辩护者，他们希望看到完全适合于满足并包容当前的各种评论，这样它将由于包括进每样东西，而失去所有的东西。假如像司蒂宾（Stebbins）和埃雅拉（Ayala）所提出的论点，关于“分子进化的选择论者”和“中立主义者”等两种观点，在进化的综合理论的体制中是相互竞争的假设，那么还有甚么重大的观点没有包括在内呢？中立主义理论的作者金（King）和朱开司（Gukes）在他们著名论文的标题中，却把它称为“非达尔文主义进化”。司蒂宾和埃雅拉试图通过重新定义来赢得争论的胜利。现代综合的实质必然在于其达尔文主义核心。如果大多数进化变异是中性的话，那么综合已经严重地被折中了。

对创造力的评论：渐进主义

成为问题的自然选择能成为创造力的；这样一个一般概念；在原则上，基本论据是健全的。主要的怀疑集中于次要论点——渐进主义和适应主义纲领。如果大多数进化变异，特别是包括以主要的非适应因素作为基本指引特征的那些大规模趋势，如果这些进化变异是以较为断续而不是以匀和的连续方式进行的，那么我们便进入了一个不同于达尔文所设想的世界。

对于渐进论思想的评论，在不同的水平进行有着不同的含意，但其中没有一个是基本上反自然选择的。所以他们的矛头不指向达尔文学说的心脏，却指向达尔文自己的世界观点的一个次要方面，他一贯地使这个观点和自然选择相融合，如他在下面著名的一段中说：“如果能够证明，有任何存在着的复杂器官，它们不可能是通过无数的、连续的微小变化而形成的，则我的学说将彻底崩溃”。

在微观进化和物种形成的水平上，极端的跃变主义者主张：由于某种幸运的宏观突变，各种新物种都一下子出现而且完整地形成了，这个主张是反达尔文主义的，但现在没有任何认真的思想家宣扬这样的观点，连那最后的重要学者里查 · 哥德施密特（Richard Goldschmidt）都没有这样做，而这种观点常常被认为是属于他的。正统的论点，从因物种不连续变异的可分离部分的发展变化而成为关键特征的突变起源开始，一直到由于重要而迅速发生的遗传变化（在获得适应的、表现型差异之前的）而成为繁殖分离（物种形成）的起源。这些形式的进化是反达尔文主义的吗？

人们除了“是”和“否”外，还能说些什么。他们并不否认自然选择的创造性作用，但他们也不把它对每一件事的经常性监督作用包括在内，也不把每个主要特征的逐步建立（这是有关自然选择的传统观点所拥护的）包括进去。

在宏观进化水平方面的动向是提出了（punctuated）点状平衡的理论，该理论认为已建立起的物种实质上在其一生中表现型方面一般是不会改变的，即表现型的改变可能需要亿万年才能完成（静态平衡），而大多数进化上的改变在地质学上被归纳为分枝物种形成的瞬时发生事件，这些地质上的瞬时发生事件能根据有用的地质学上的事实作出判断（因此对该理论所提出的论点以及静态平衡的明显时期能经得起考验），它所呈现的大量的微观进化的所需时间完全与有关物种形成的正统观点相符合。

所谓“渐进主义者和强调主义者的争论”一般往往用来表明根本不同的一些主张，而并非直接针对自然选择作用的主要内容的，但它保持着达尔文主义传统评论的一个重要方面。世界并非全是傻瓜所占据的，而当某个问题引起强烈兴趣和争论时，如同以上所说的情况一样，通常只是在语义上稍微有些不同就成为问题而引起争论了。从广义上来说，此争论只不过是有关变化性质上的一个较为主要的论述中的一个细小的方面而已。

我们的世界（创立了一种可笑的过分简单的二分法。）基本上是不断变化着的（具有结构的变化，如同仅只是瞬间的体现。）或是原来的结构和强制性的结构，这二者中的一种。强制性结构是随着一个“困难”现象的出现而变化的，即当一个稳定的结构通常在其缓解能力下被迫进行抵制和承受此变化而迅速地完成了强制性的结构上的改变。达尔文的传统观点包括现代综合性的观点在内是赞同上述的第一种看法的。一般认为“强调主义者”包括该方面的经典形态学如同D. 托姆普逊（D'Arcy Thompson）的理论在内，更欣赏第二种看法。

创造力的评论：适应

关于适应的最早评论是从分子数据所产生的，特别几乎是从分子钟的滴答一瞬间所得出的结论。这个论点认为自然群体通常保持有极大量的遗传变异，用自然选择作用来进行解释的，甚至以选择作用使变异得以维持下去的含义亦包括在内。例如：杂合子优势和频率依赖性选择作用，对这些现象达尔文fc义者们曾解释为：对表现型不改变的中性的遗传变化、则达尔文主义者的选择作用的变化过程是微小而不易觉察到的。因而这就代表着一种合理的变化过由此可使与达尔文主义所阐述的问题相区分。这样的解释在某种意义上是完全有道理的，还因为通常在自然发展史中的论点是以相对频率来作解释的，故达尔文主义的范畴是受到这些论点所限制的。

然而有关适应论者的其他一般性评论的论点已再一次被断言是包含着达尔文主义范畴的表现型的，这是个老问题，对达尔文主义者们来说并不是陌生的。达尔文本人对待这一问题是极为认真的，如他早期所写的现代综合性的多元论的报道，后人就把这综合性的所谓“难以理解”的描述看作是不重要或口惠无实的。对这个问题的看法是有分歧的、但其二种不同论点都坚持认为一种结构可允许设想为不一定是由选择作用来决定其发展趋势的，而是倾向于实用的，首要的是遗传结构和发展途径的强制力，不管其发展途径的任何改变，甚至通过选择作用而导致向许可的途径发展，而其途径本身又代表着进化方向的原始决定因素。其次则为倾向于实用而允许不一定是历史起因的结局。幸存者所必需的结构是可以由其他原因所造成的。由于功能上的改变而形成可起新作用的所谓“增选”的结构。两种不同论点都有其达尔文主义者的看法，首先假如该途径是按过去的适应的方向进行的话，当时选择作用所留下的幸存者为杰出者，其所有的主要结构不是直接选择作用的表达，就是以前的选择作用的种系发生的继承物。达尔文对这问题的斗争甚为激烈，其基本原因是他忽视了已发生了的事情。我就以在《物种的起源》一书中最紧要的一段话而言，达尔文消除了他的顾虑而采用这一论点以支持英国的适应主义的传统观点，其次尽管在摄生法中并无依靠倾向于使用的记载，但假如把曾选结构最初的出现看作对另一功能的适应的话那么它们亦为选择作用的产物。我们把这种现象称之谓预先适应。例如对Mivart的嘲笑的最早的解释：“有用结构的刚出现的时期。”此问题是正统的达尔文主义的一个核心问题。

但两种不同论点亦都有非达尔文主义的看法，虽未曾广泛地作出正确评价，但可能是十分重要的，首先，许多器官结构的特征和发展途径并非是对任何事物的适应，而是在自然选择过程中随着主要变化而产生的副产品或伴随而发生的结果。例如：Seilacher所提出的软体动物的纹饰的各种不同式样的图案的形成基本过程可能是非适应性的变化。在任何情况下都必定会有一个向着某一迷惑人而次要的适应方面发展的途径。其次对协同作用有利的许多结构不是由于对另外一些东西的适应而产生的，（如同预先适应所设想的原理一样。）它们的原始结构是归适应性的。进化形态学上对这些增选结构至今还没有一个专门名词，没有命名的现象则不易使之概念化。

我并不自以为已经发现了一种新的进化的动力，选择作用可能为全部直接的进化方面提供了动力，但如果高度的强制性的途径是由非适应性变化所建立起来的话。又假如进化的多方面的适应性主要取决于非适应性范围的大小和性质的话，那么“内部的”有机预构的因子和选择作用是一对合作者，我们说突变是变异的基本来源。我们还承认了一个基本的重组合作用和性别的进化，而这二方面又往往是作为对多细胞结构的一种先决条件。

进化是一种生物体中的选择作用的产物吗？

我们的语言和文化常常包含有一种偏见，即所应用的个体的概念仅仅是指体躯而已，但任何连贯的统一实体都具有其独特的起源，有足够而暂时的稳定性，以及随着繁殖能力的变化而起着一种进化的动力作用。

我们世上实际的等级制是一种历史上偶然发生的事实，而不是一种启发的手段或一种逻辑上必然的需要。一个人很容易设想到在世上并没有这样的等级，而仅仅用于进化状态的个体上而已。假如基因不能进行自我复制和分散在各别的染色体上的话。那么我们将对证实在某些基因上的所谓“自私的DNA”所假设的正统独立水平方面感到有不足之处。

假如新的物种通常只是由一种古老的物种平稳地转化作用而产生的话，那么随着其子孙后代的不断地变化，它们将会失去其稳定性和为表明进化着的个体所要求的连贯性。加强平衡的学说认为由于时间和空间的关系可使具有个体特色的物种形成这个特点（而不是关于进化发展速度的争论）。可以看作是它对进化学说的重要贡献。

在本质上，个体特性并不因为进化的动力的强烈要求而保证进化得以成功，即高水平的个体凭其本身的良好情况而起着一种选择单位的作用。各物种相当于各别的个体，但它们所不同的进化成功事例可能仍然完全由自然选择作用于它们身体的某一部分而产生的结果，也就是说由自然选择作用于有机体的表现型而造成的。例如：脑的体积逐渐增大的趋势，或许是起因于一些较长寿而脑亦较大的物种，但脑较大的物种之所以能繁荣昌盛的原因只不过是由于它们中的一些生物在传统竞争过程中占有优势而已，但高水平单位的个体特性是足以使传统达尔文主义简化论行之无效的，因为进化的方式和类型主要取决于高水平的个体素质，甚至当所有选择都发生在传统水平的生物体上的时候，也是如此。例如茜瓦 · 莱脱（Sewall Wright）在他的动态平衡学说中经常提及所谓“群间选择”。从描述意义上来看，他是清楚地应用了“种间选择”这个措词，而且他相信变化的机制通常是存在于各个生物之间的选择作用中，例如：迁移动物中的候鸟，当同类群混交群体中的一些候鸟迁移到另一个沼泽地带时，它们自己仍能组成一个同类混交群体，这事实说明在一个物种的范围内的高水平单位的个体特性是取决于动态平衡作用的。如果不是划分成各个同类群混交群体以及处于随机交配情况下的话，则该学说所要求的作为变异的重要来源的遗传漂变就不能起作用了。

我们无论如何不要因为个体特性这一事实而受到限制，并把它作为不赞成达尔文主义简化论的理由。就以高水平的个体凭藉其本身的良好情况而起着选择单位作用这一点来看，这一强烈要求却往往保证了进化得以成功。例如：许多进化趋势都是由物种形成（指出生的类同语）的不同频率所推动的，而不是依靠不同的种的绝灭（指依靠死亡而对最有用的类型的选择）。由物种形成的频率所增强的性状往往是一个种群的特征，而不是个别生物的特征，例如：关于种群的密度和大小的分散作用（即对隔离和物种形成的合力的可能性）的依赖关系。

不幸，由于这领域在名词学方面极其混乱，因而令人厌烦。（我遗憾其中某些名词在我的早期著作中亦曾给以支持过）。如“群间选择”或“种间选择”这名词的应用全在其有描述意义，即当在高水平的个体中进行选择时，只可能通过作用于生物体的自然选择而产生。这类情况都是用达尔文主义的选择作用来进行解释的，即使它们是独一无二的，不可逆的生物亦同样是以达尔文主义的选择作用来解释的，如上所述都是用同一个名词的话，则将使高水平的个体起着选择单位的作用这一事实受到了限制而又无法表达出来。上述情况是属于非达尔文主义的，而且关于这种有力的论点是不可删减的，因为在进化的理论中关于选择作用所产生的位置是很难捉摸而又尚未定论的问题，因此我认为把这些名词用作表示有力而又受约束的意思则更为恰当。例如：物种选择这个名词对个别生物体来说将意味着一种不可逆性（因为种群是起着选择单位的作用）。由于传统选择对生物体的影响，物种选择将不仅仅提供一种合适而可供选择的种类。

但费歇的论点根据是二个神秘而不可靠的设想如下：（1）混合选择可能几乎始终是对进化着的整个种群有效应的，而实际有效的是表现型的作用。在参与这效应过程的生物中，有甲壳软体动物，当时在数量上能压倒物种间任何选择的结果。但假如静态平衡的优势是在既定的物种范围之内的话，按照加强平衡学说所断言的，以及古生物学的经验所证实的（至少，海洋无脊椎动物有此势不可挡的优势），那么这只不过是亿万个体和百万世代延续的迹象，而作用于生物体的定向选择实际上没有起到作用。

（2）种间选择取决于物种间的直接竞争。Fisher为赞成以不同的死亡率（绝灭）作为种间选择的机理而进行辩论。可是我觉得物种形成（靠出生率进行选择）是种间选择的一种更为普遍而有效的方式。物种形成在物种间将不发生直接的竞争，并对以随机绝灭的生活方式存在的一个进化枝来说，能使其正常表现型迅速地发生变化。

J · M · 史密斯（J. Maynard Smith）提出了另一个反对种间选择的理由，他认为大部分生物体的性状只是表示“个别生物发生的情况”，他提出一个问题，即怎么能片面地把哺乳类中的次生聘的发生归因于种间选择呢？但首先是性状的起源（而我不反对把在生物中的传统选择看作为次生腭的进化的可能机理），而其次是性状的扩展成一个较大的进化枝。关于性状的组合和性状的差别扩展，基本上是属于宏观进化的，这些现象都存在于有效应的种间选择的范围之内。许多性状之所以能逐渐突出，主要是通过其偶然发生而具有高度的直线物种形成率而达到的。代表哺乳类中的一个家系，即单孔目动物之所以能得以幸存下来（当时所有其他的都已死亡），是由于其有较小的体型和夜间活动的习惯的结果。次生腭对哺乳类获得成功来讲，是一个关键，或许是在高度物种形成率的基础上获得成功的。即常可看到（作为其他原因）的体型较小的物种具有高度的物种形成率。在白垩纪绝灭过程中幸存下来的哺乳类动物就是这样获得成功的，因而世界上现存的从恐龙继承下来的哺乳动物是由于次生腭的产生而导致的结果或当一个严重事件发生时由于它们的体型较小而使其得以保存下来，而相反地体型较大的生物都绝灭了。

进化模型取决于不同等级水平间的相互作用

分等级的模型的论述认为对各种不同水平所起的选择作用是同时发生而又有所不同的。该模型对许多已把人们难住的现象提出来一种已作了修改的解释，即它们含蓄地假设这些现象都是由于选择对生物所起的作用而引起的。又特别提出了不同水平M的负相互作用，可能在保持生物的稳定性方面或在适当的范围内维持变化的速度方面是一个重要的作用。

所有关于进化方面的教科书对仅在一，二篇的短评中所提到的称之谓“超特化作用”的现象都表示赞同，而通常并不把该现象当作一种独特的和外界的现象来考虑。其论述是使用反语法，即就以高度进化的复合体和作为它们的直接达尔文优势的生态学上被强制产生的性状而论，实际上许多生物使其物种能短期的持续是靠限制其对后来的适应能力而得以保证的，是否孔雀或爱尔兰麋是当环境彻底改变时所幸存下来的呢？它们的漂亮的尾巴和大的鹿角，在其短短的一生中，至今仍起着可导致更多的交配作用。我相信，超特化作用是尚未得到应有重视的最重要的一种进化现象。因为我们还缺乏一个词汇来表达这个真正发生的事实，即指物种水平的不利条件和个体水平的有利条件的负相互作用。此外，形态学上的特化作用怎样才能不致过分。即能为世界上无生气的和持续生存的生物留有一定的余地。这种普遍现象对大部分人类社会亦起着控制作用，即有许多高水平的机构由于个别人的合法要求而遭到牵连和破坏。（如棒球明星的高薪或许就是这种情况。）

假如来自较高水平的个体的负作用对占有优势的较低水平的个体并不存有抑制现象的话，那么这些较高水平的个体，一旦其生命结束可能也就消灭了。在真核生物体中的性别被认为是比不同水平个体间的非抑制性的正相互作用更为重要。关于性别的有利方面，在以往十年内已引起进化论者们发生较大的争论，大多数著作是从生物体有利的方面对传统的解释进行探讨的。例如：就某些子代的生存情况来看，如果其所有子代并非由一种无性别的亲代所产生的完全相似的复制品，而是由二种个体所产生的各不相同的产物，那么其子代生存的可能性就更多了。然而有些子代则是靠物种选择而得以延续的，这方面的争论由于彼此不让步而继续进行着，双方都声称自己的论点是正确的。这二种论点可能都对，因为这二种不同水平的相互作用是正相互作用的，以及在任何高水平方面并无抑制作用，但其中性别是起着主要作用的。至于较调停者的所谓“你们双方都正确”的主张更为愚昧而无知的报道则并未见到。然而，在这种情况下，我们必须采纳生物学机构本身所有的各种各样的观点，因而我们是紧握调定者的较为明智的论点的，至于此类对古老的解释的全部含义表示兴趣之事可以说仅此一回。在我们所生活的世界上还存有简化论者的传统观念，它对分等级的观念还起着一定的影响，当我们实际上对传统观念有所补充时，分等级的学说是允许我们仍然保持传统观念的价值，即只是内容上的增加，而不是取而代之。如果在我们思想上是以有关选择单位的论点为主，而抛弃一些双方某些论点的话，我们将不单是删掉了一些无用的内容，而且亦可避免一些经常引起的苛刻而带有讽刺的争论。而且我们通过分等级的概念亦将能对自然界的复杂性有更深刻的了解。

是否为较高级的达尔文主义？

对一种在分等级的基础上十分详细地阐述的进化理论，将怎样命名呢？它既非通常所熟悉的达尔文主义，也不是达尔文主义在顺利情况下不断地扩大，因为它直接违背了基本的简化论者的传统观念，其具体表现为达尔文的论点是集中于把有机体作为选择的单位。可是分等级的模型就是提出了选择是在各个水平上对相应的个体起作用。“自然选择”这个术语的含义已被扩大到所有的水平，而不是个体水平。事实上除去自然选择并不存在什么种间选择。某些学者已扩大了这个名词的含义，但偶尔亦有例外。例如：斯拉金（Slatkin）限制了自然选择的含义，

即认为自然选择通常只是对个别有机体起作用，其论述乃“种间选择是类似作用于一个无性种群的自然选择”。

此外，选择作用将分别对完全不同的水平的物体起作用。一种水平现象可与另一种水平的现象有相似之处，但其作用则并非完全相同。例如我们通常否认在有机体水平上的突变压力的有效性，群体包括了如此众多的个体，假如这些个体在选择作用下其突变率很低的话，根本不大可能建立起一种性状的，但在物种水平上突变压力的类似物，定向物种形成（在衍生的物种中定向地朝某一表现型发展）可能是进化趋势的一个强有力的动力（如同宏观进化上的对物种选择的取舍）由于以下两个原因定向选择可能是有效的。（在那里突变压力是无效的）第一个原因是因为其效果不太容易由于不同的绝灭而被压倒。（已知在一个进化枝中物种的数目是受到限制的。）第二个原因是因为这种个体发育的定向选择为增加种系的数量开辟了道路的现象。暗示物种产生的趋向可能比突变起源的趋向更占有优势。

各种水平必须单独地进行探讨和对它所特具的作用作出估价，但选择主义者格局的论点是针对所有不同水平的。因而达尔文氏的见解被扩大并使它概念化。它不仅没有遭到挫败，甚至达尔文主义反被严格地建立起来，可能还将取而代之。

[Science，1982年4月23日]