如果光学开始是作为视觉的科学,眼睛就是最早的光学仪器。生理光学的研究者和临床的同事主要关心的是眼睛作为一个感受器的正常和病理功能。近几年所有这一切都发生了振奋人心的变化。光学中已经删去了许多与眼睛没有直接关系的内容,例如X射线天文学、激光及光声光谱学。反之,视觉研究也已远远超出了它所唯一致力于的眼睛光学范围。最振奋人心的是关于视觉通路及对于线性定向、立体视觉的深度、空间频率、运动和色觉过程的专职脑细胞的发现。比较研究揭示了大脑的功能结构及遗传和化学程序规定的细胞发育。这就奠定了以后视觉再因环境因素而改变的基础。由于神经生理学的发展及新近采用的光学概念和新技术的刺激,视觉科学家们已将他们的研究范围大大扩大而超出了生理光学和颜色的传统课题。

本文从回顾光学与视觉之间的传统联系开始。接着举几个最近发现的关于眼睛和大脑的例子,最后将对未来发展作些推测。

早期历史:光学和视觉的早期统一

光学和视觉在古人的思想中是分不开的。例如古希腊哲学家毕达哥拉斯在公元前五百多年就发展了视觉和光学的理论。眼睛转向任何想看的物体并且能看清物体的细节,这一事实给他以极深刻的印象。他认为这一事实表明眼睛具有向所看物体射出一束光线的能力。当光线碰到物体时,物体便被看清了。这一视觉发射的假设主观上是令人满意的,它在视觉过程中给人一种能动的作用,以便对他自己的生活空间有相应程度的调节。柏拉图和他之后—千年来的其他伟大思想家都积极地接受了这一思想。可是不久人们就知道在完全的黑暗中眼睛是无功能的。这样就必须假设有外界光的存在,并补充一种思想概念来弥补视觉发射理论:来自眼睛的光线必须与外界光线相结合才能产生效果。

然而亚里士多德一点也不赞同视觉发射假设,如果这样,眼睛将不得不用它的光线来到达月球和其他星球,他还认识到有些传播必须在其他方向上进行,如从物体通过眼睛到达产生灵魂或智慧。他还谈到了光学媒介的必要性。但是亚里士多德的观点并不具有更多的说服力,柏拉图的观点即从眼睛里射出光线的思想在许多地区还长期保留在人们头脑里。一直到公元十世纪,这一思想受到了伟大的阿拉伯学者阿尔哈兹恩(Alhazen)有力的批驳。他指出:当过强的光线进入眼睛时,就好像眼睛看太阳一样会产生余像,最终可能破坏视觉。

眼睛的光学

几个世纪以后,关于光学与视觉关系的研究才被约翰尼斯 · 开普勒较为明确地系统阐述。开普勒才是一位能推断出来自外界物体的光线必须由角膜和晶状体聚焦后才能在眼睛后部形成像的光学科学家。虽然如此,像学者伦纳德 · 达 · 芬奇他十分精通暗室光学,但却不能认识到它与眼睛光学上的相似之处。甚至当开普勒自己最后给予眼睛光学正确解释时,开始他自己也很难接受这种解释。因为他知道,按这种解释就必须要求世间万物的像都是颠倒的,这就给他带来了很大困难,他自己问道,当我们自己的眼睛告诉我们外界物体都是颠倒的时候,它们怎么可能看起来是正的呢?历史学家林德伯格指出,开普勒对这一窘境的反应本身就是具有魅力的事。作为一位物理学家他站在自己特有的立场上,并坚持认为像确实是颠倒的。不过,当时他就宣称他的责任已到此为止了。至于世间万物怎么会出现正的那是“别人的事情”。也许这便是历史上光学和视觉开始分道扬镳的时候。不管怎么样,甚至在正确解释眼睛光学后,视觉科学家也还有需要研究的课题。

从眼睛到大脑的途径

就在开普勒与视觉颠倒的问题搏斗后不久,笛卡出了需要解释的另一方面的视觉问题:我们,知道人有两只眼睛,每个眼睛都有它自己的光学像,但我们怎么会只看到一个视野呢?当时笛卡儿认为来自两个眼睛的图像必须结合起来,但这并不是在光学方面而是在中枢神经系统中。他虽然有了这种正确的想法,但是这种想法如何加以证明,却是美好而遥远的事。他认为来自眼睛的两根视神经分别通到大脑,在大脑里它们的信息被结合成为一个视野。所有这些都是建立在当时流行的观念的基础上的,即“动物的精气”在到达大脑某处的“灵感之所”之前—直在神经中流动。笛卡儿认为灵感必然是在脑的单个结构而不是在成对结构内,即在松果体内。

艾萨克 · 牛顿先生最后比较成功地论述了来自两个眼睛的单一视觉问题。牛顿天才地提出了视交叉即从右眼和左眼来的视神经出现相互交叉的部位是一个组织,在这个组织中应该只有部分交叉,这样两个视网膜的相应一半就被结合在一起了。将在眼睛里的交叉光线保存在头脑里,这意味着我们在右视野所看见的东西是由左大脑半球来处理的,反过来也是一样。虽然牛顿正确地推出了用以使两个眼睛能投射到大脑里共同位置的方法,但是这种方法却直接导致了另一个问题,即大脑的两半是如何结合到一起的?不知怎么地,我们用两个大脑半球来获得外界的单一图像而在左半部和右半部之间没有任何间隙和重迭。神经生理学家仍需致力解决的更一般的问题一部分就是两个大脑半球相互联系的方法。同时这还导致了另一个更为普遍的问题,就是人脑的活动如何能传递思考、讲话、记忆和想象的。像开普勒一样,许多光学科学家都倾向逐渐脱离那个“别人的事情”的棘手问题。既然眼睛是一个光学仪器,那么光学家理应关心的是眼睛是如何工作的。我们很容易想象视觉接收器也像光电管一样,每一个接收器都与沿视神经传递信息的神经纤维相连。按照这一看法,一直到大约四十年前人们普遍认为视觉途径的主要任务就是将落在视网膜圆柱细胞和圆锥细胞上的光效应的准确图像送到大脑去。

视觉和颜色问题已成了我们许多著名的美国光学学会会员最喜欢的研究课题。塞利格 · 赫克特(Selig Hecht)1942年在讲演中,用几个基于接收器外部基本光化学的简单方程式几乎解决了视觉的每一个问题。那时眼睛是与摄影机相比较的,那么视网膜就好像是彩色胶片,而大脑的工作就好像是产生图像的放映机。

十五年前,三位视觉科学家格兰尼特(Granit)、哈特兰(Hartline)和沃尔德(Wald)共同获得了诺贝尔奖金。他们都对了解察觉和辨别视觉环境的视网膜的特异作用作出了显著贡献。他们的工作是赫尔姆霍兹、缪勒、舒尔茨、库恩、马克思韦尔,马赫、艾德里安、赫克特、波莱克及许多其他人一个世纪来的传统眼睛研究的顶峰。

目前趋向

在余下的时间里,我想首先谈几个在视觉研究方面的新成就,然后再推测一些将来的发展。

大脑的单细胞记录

许多新出现的振奋人心的成就并不是眼睛的研究,而是发现大脑处理视觉信息的过程。这里我并不是说要削弱眼睛的研究或者用研究视觉的神经生理学来取代现在的光学。确实,高水平的视网膜研究在世界上许多实验室里仍很活跃。对光学来讲,尤为感兴趣的是激光束在眼外科的应用以及激光束对视觉功能,特别是视分辨率、视力调节的科学研究,光学显微镜、荧光染料、电子显微镜以及体外培养等现代技术给我们提供了关于在每一个接收器细胞外段的分子结构及视盘细胞复新的新情报。最近了解到的另一个领域就是接收器细胞的光致超极化的及神经递质在通过各层视网膜传递梯度兴奋和抑制信号中的作用。经过另一兴奋和抑制阶段,神经节细胞就产生出现在眼睛经视神经传导的神经冲动。总之,单细胞记录表明光将产生模拟信号,而这些模拟信号在最后转导为送到大脑去的数字神经冲动之前将在各种视网膜细胞中经过大量的空间和时间修正。这些研究结果给使用接触晶状体电极的电子视网膜记录器诊断人眼视网膜内正常和异常活动的无损伤方法以新的意义。

由于视网膜里的处理过程,视神经纤维所携带的系列冲动不仅是在视觉纤维每一点上的光强度,而且像颜色及空间和时间的对比这样一些显著的视觉特征都要被译成电码。为了完成这项工作,每根视神经的纤维在从视网膜到大脑的短暂的或持续的传递上,有程度显著不同的特异化。当这些信号到达被称为外侧膝状体的脑的低级站时,就要对这些信号进行大量区分。例如在灵长类动物的膝状区域,德 · 法尔瓦(De Valois)表明存在着在某一点上的细胞对红光反应,而在相反的点上对绿光反应。科学家们还发现了蓝黄色对立细因而一个世纪以前首先由埃瓦尔德 · 赫林所叙述的对立色理论至少提供了部分神经系统方面的解释,并由今年Tillyer奖章的获得者赫维奇(Huroich)和詹姆森(Jameson)进行了详细的研究。

最近关于视觉的重要发现集中于皮层作用是如何通过视觉途径来接收数字信息的。作为记录单个皮质细胞活动,大脑研究已向前迈进了一大步。但是,大约二十五年前这一研究是困难的。其主要障碍是大脑细胞是如此之小、如此之多及如此之相互紧密联系,以致在能够使用超微细的微电极和相联的电子线路之前没有希望取得重大进展。新的脑立体测定和麻醉法的发展几乎已经展现了用电生理学来探索活大脑的无限可能性。用动物来做的这些实验蓬勃地开展起来。特别是用猫和猴子。1981年的诺贝尔奖金授给了以这些成就为表征的斯佩里、休伯尔及韦塞尔。

斯佩里在他的诺贝尔演讲中已总结了他一生对大脑活动过程的追求。他的关于左右脑半球功能的杰出发现对认识和情绪经验的神经基础作了新的解释。

皮质细胞的特异化作用

休伯尔和韦塞尔的研究对为了分析视觉景象而预先接通联结好的视觉皮质提供了新的认识。他们的第一个发现是许多皮质细胞只主要地对猫或猴子视野特殊部分中特定指向的直线或边发生反应。类似于对定向反应的细胞,其他细胞有更大范围的功能,并具有更复杂的特性。继这一突破之后又有许多新发现:单眼兴奋或双眼兴奋的细胞不同,对不同的运动方向、大小、形状、颜色、立体视差以及刺激的其他方面发生反应的细胞也不同,他们最近及其他实验室根据这些原先研究结果而进行的研究中已获得了其他的研究方法。例如用越来越精确的技术找到了每个细胞的解剖位置,所有这些使得休伯尔和韦塞尔有可能建立他们喜欢称之为视觉脑的“功能结构”。这个图式的最重要特点是皮质能够被分解为按细胞所执行的功能来确定的细胞层和列。

休伯尔和韦塞尔所获得的突破还导致了用微电极方法来进行其他方面的探索。他们还强调了在进行信息分析时膝状细胞与皮质纹状体的简单细胞相联系,后者又依次与复杂细胞相联系,进而与超复杂细胞相联系的一系列过程。但是大自然达到它的意图的方法是多种多样的。除了刚才提到的结果外,已经有了并列方法的迹象。例如已有具有丰富的颜色响应细胞的皮质外纹状区的报道,而在另一个区域则存在与特殊形状调谐的细胞。可是人们在这一点上却有这样的印象,即存在于由视觉皮质的单细胞探测获得的认识与机体的视觉知觉认识之间存在着巨大差距。例如我们还没有获得有什么皮质区域可以包含识别字母表里的字母、人们的相貌或截然不同于后景的前景物体的迹象。

大脑的活动形式

根据目前的迹象,我们可以假设比较复杂的视觉辨别和学习也许需要大脑的广大区域,而不是局限在比较狭窄的范围里来进行空间上和时间上的活动形式。如果这样,仅仅只有单细胞记录对于弄清这些重要功能是远远不够的。当这些活动发生时,为了追踪通过大脑的复杂的通路,就需要技术。而在这些方面已出现了最令人兴奋的新进展。在活的实验动物中有了照亮大脑的新技术,也可以说成是参与处理输入信号的特定区域的放射摄影显影剂。

大脑活动的动物研究有助于解释头皮电极记录的视觉诱发的皮层电位、目前在临床中心这一技术已广泛用于诊断视觉疾病。

感觉 - 运动控制

至此我们主要考虑了通过视觉刺激所提供的视觉信息的摄取,可是我们也不应忘记视觉过程的重要的输出方面。我们还记得古希腊哲学家毕达哥拉斯已认识到把眼睛与被观察物体排列在一条线上的重要性。现在我们知道眼睛的运动总是观察视野范围内物体的需要。稳定的视网膜像研究已经表明:没有持续的眼睛运动,视觉景象很快就会逐渐模糊和消失。作为眨眼睛和眼睛飞快扫视时的抑制研究,双目抑制实验表明大脑还具有关闭或减弱输入信号的功能,这产生于我们自己的活动而不是外界所发生的事情。正是赫尔姆霍兹在多年以前就指出眼睛的运动在一定程度上是受在大脑非意识和自动的控制的。这样就产生了外界物体似乎是保持不动的结果,即使由于我们眼睛运动而引起这些图像运动着通过视网膜。他用反证法,即所见物体不存在时大脑里仍能显示景象,从而进一步证明了大脑的补偿系统。他轻轻地挤压一只睁开眼睛眼角处的眼睑。以使眼睛被迫转动。如果你这样做,你就会同意物体似乎是在运动,而不是像在眼睛随意运动时那样物体仍然是不动的。

近几年眼睛运动的研究已取得其它重大进展。反馈和控制的工程原理已被康斯韦特和克兰用来制造一种灵巧的光学眼睛跟踪器,其他研究者也应用这些原理在视觉跟踪、搜捕和阅读这些课题方面给人眼的运动提供了成功的模型。我们决不能再把视觉仅仅看作是一种感觉过程了,而应看作是一种动力系统,在这个系统中,外界最显著的特征都能被证明是为我们的引导和控制以惊人精确性在功能着。

知觉的可塑性

使我们认识大为扩大的另一个新领域称为视觉系统的可塑性。这是指眼睛和大脑的预先接通联结好的机构必须通过成熟和学习的有顺序相互影响来获得发展的机会。例如休伯尔和韦塞尔已经发现,把一块保护病眼的眼罩放在小猫的一只眼睛上,结果使它成为功能上盲的。正常时为这只眼睛服务的大脑细胞这时不仅不能起作用,而且还将它的神经联系拨转至另一只眼睛。这样,双目视觉和立体视觉便因不用而消失了。在儿童中也会因为两只眼睛没有很好协调地会聚在视野中的物体因而发生弱视。甚至散光眼和近视眼如不加以矫正,随着儿童的成长就会产生永久性的大脑缺陷。这就强调了在儿童中检查视力灵敏度的重要性,以及在童年时期对动物运动的任何约束都会导致使用眼睛运动功能的丧失。

信息处理

—批新发展的科学都是围绕信息处理这一基本概念而兴起的。在光学上,这一发展是采取通过光电装置、计算机以及数据贮存和显示的专用装置来处理信号和图像的系统形式。在视觉上,信息的模拟过程必须产生在眼睛和大脑里,而且我们已经简要地看到一些由单细胞神经生理学所展现的事实,但是在考虑通过由输入到输出系统的整个传递时,也许目前感兴趣的思考范围是在光学和视觉的信息处理过程中存在共同的东西。

也许是奥托 · 谢德(Otto Schade)首先开始进行这项工作的,他的研究在美国光学学会1982年年会的一次专题讨论会上引起了与会代表的特别注意。正是他简要地阐述了用傅立叶方法来进行视觉景象空间分析的优点。我不需要再多讲了,因为演讲者在那次专题讨论会上已经指出了这种方法在光学和视觉两个方面所获得的巨大成功,在视觉方法多亏了坎贝尔和罗布森。

有时会提出这样的问题:在人的视觉系统中究竟有没有像傅立叶分析那样工作的东西呢?还是说傅立叶方法主要是概括关系眼睛和大脑接收和传递空间信息综合能力的信息的一种简便方法呢?对于这个问题我自己的看法是后者是正确的。对我来讲,应用这些描述由视觉系统所传递的信息的重要技术是有用的,但是有两点重要的保留。首先是人的视觉的一些最重要方面并不能简单地用空间频率的术语来处理。其次,有充分的证据说明神经系统有许许多多途径来处理信息,而大多数途径与用空间频率来分析各层视网膜和大脑没有什么相似之处。用信息论的语言来说,通过视网膜和大脑的信息传递涉及许许多多独立的通道。

然而必须承认,给人印象深刻的心理物理学和神经生理学正在积累的证据说栅格对视觉系统的刺激特别有效。麦科洛(McCollough)发现光栅伴随的颜色后效似乎取决于对人脑里空间定向选择与颜色选择作用过程关系的持续的修正。

视觉科学家从电子和光学工程师那里所采纳的信息理论的另一个概念是信号 – 噪声比。这是近代心理物理学的基础。刺激阈限的旧概念已经过时了,按照旧概念任何超过阈限的刺激都会被看到。新的解释是连续背景噪声:神经的、光学的或电子的之一。对一给定的噪声级,随着信号强度的提高用电子记录器或心理物理学方法来检出信号的概率也增加着。

呈现刺激的新方法大大推进了对视觉过程的分析。例如反位相交替技术最初是作为一种把散射光的影响减到最小的方案发展的,可是它现在已广泛用于电子生理学和心理物理学实验中的空间分解力上。在人的眼睛和大脑里所产生的周期性反应可用能将它们分解为它们的傅立叶分量的计算机在几秒或几分钟内均分。

信息理论的新应用是研究立体视觉的焦尔斯(Julesz)技术,计算机用来产生随机排列的圆点,而两眼融合了体视钟中的图像。这样一部分排列圆点对两只眼睛给出了稍有不同的横向位移,因此就在双目观察的那部分深度的变化。每个眼睛只是各自连续看到随机拼列的圆点;而大脑用产生一个新知觉图像的方法把这两个无意义的排列结合起来,这操作过程的妙处在于现在视觉的立体视通道已完全从它的单目成分中被分离出来。这样就提供了焦尔斯称之为独眼巨人眼的重要的新情报,也就是说大脑本身的像是相对于单眼噪声的由双眼产生的信号。

未来动向

现在我想就今后几年的视觉研究作些推测。我非常同情奥利弗 · 温德尔 · 霍尔姆斯在85岁高龄时遇到的处境。他发现自己坐在火车上却找不到他的车票。列车员走过来认出了著名的最高法院的首席法官,并向他保证说一切都好办,只要在他回到家后把他的车票寄到铁路部门来。但是霍姆斯却有些生气地看着列车员,并说“亲爱的,那不是问题的根本、问题并不是我的车票在哪里,而是我要到哪里去?”同样,哪里是我们在视觉研究中要去的地方呢?

首先,这里的单细胞记录停顿了。正如我们要把它们理解为电光学装置或计算机那样,需要知道视网膜和大脑的接线图。

其次,神经生长和神经递质的化学表明了能深入对视觉系统的可塑性进行必要的解释的微像。

第三,信息理论的数学框架将继续表明在相似于光学的方法上它对视觉研究的适用性。可以断定它在分析信号噪声比、接收器工作特性以及调制传递函数方面将进一步发展。

最后,视觉研究不仅对装置和测量,而且对洞悉通过如光的强度、形式和颜色这些刺激方面将信息传递给我们将继续对光学提出要求。能感觉这些刺激方面的每一项的光学装置已经超过眼睛。但是人的视觉系统毕竟已经功能了几千年,对它的应付环境的综合能力并不是很快就能作出比拟的。

(J. Opt. Soc. Am,1983年,第76卷,第6期)