光是高等植物生长发育及其分化过程中的一个极为重要的环境因子。除利用光能来转化和贮藏能量的光合作用这一高能反应外，植物对光的另一个低能反应——光形态建成反应已日益受到研究者们的重视，植物的光形态建成反应实质上是受光调控的植物的生长、发育和分化的过程。这个过程中，光的几个参数都很重要，它们是：光谱质量（光质）、光照度（光强）、光照频率（单位时间的照光次数）和持续时间、以及光照的空间对称性与非对称性。

从40年代发现光敏色素至今，人们对于植物对光的反应的研究已分别从植株、器官、组织、细胞及分子水平进行了大量的工作。去年10月在日本召开的第16届国际植物学会议，专门讨论了植物光敏色素及植物的光形态建成，会议的论文几乎都是从分子水平上进行的，特别是其中有相当数量的报道是关于高等植物的基因表达受光调控方面的研究成果，表明植物光生物学的研究亦已进入分子生物学时代。

一、光对植物光形态建成的作用

光对植物基因表达的调控作用最终要表现在对植物特殊代谢生理及形态发生的调控上。这儿先简单介绍一下光对植物光形态建成的影响。

现在已经肯定，高等植物体内至少存在三种光受体调节植物对光的反应。它们是原叶绿素酸酯、光敏色素和一种或多种蓝光受体。另外紫外光与植物的苯丙烷类生物合成途径的酶的诱导有关，但这种反应的光受体还没有弄清。已有许多证据表明，参与一个简单的反应过程常有两种光受体存在，然而这些光受体究竟起了什么作用还不知道。因而，对植物光形态建成的研究，常由于调控一个特定过程的不同的光受体，或一个简单的光受体引起多种生物学效应而使之复杂化。

植物的组织培养技术已广泛地用于对植物光形态建成反应的研究。从我们自己的工作及其他研究者的结果可以看出，植物对光的反应常因不同的植物种，同一个种的不同的外植体来源、培养基组分的差异及所用实验系统的不同而有不同的反应模式。一般说来，白光较黑暗下培养物的形态发生容易且快，如白光下较黑暗下愈伤组织的生长及分化快，易产生苗和根，生物重量、蛋白质含量等均较高。红光和白光对西红柿子叶上芽的发生的有效诱导作用，被证明是与光敏色素的作用有关。但同一篇报道中，蓝光较红光对另一种不同的植物的生芽有利，说明蓝光的效应涉及到蓝光受体和光敏色素两种光受体的作用。不同的光处理，对培养后的细胞，特别是叶绿体类囊体虡的组分和结构有明显的影响，蓝光较红光下的培养细胞为大、壁薄、淀粉含量低、类囊体膜的垛叠程度也低。但蓝光下的细胞中，每个叶绿素分子的光合速率较红光下的高，可溶性蛋白及碳水化合物的含量也高。另外，红光较蓝光或绿光对豌豆侧根的抻制为强，这种抑制作用是由光敏色素的作用引起的。舍贝特（Seibert）等详细地用八种不同窄波长的荧光灯的试验，结果表明光质和光强对于光形态建成的影响是同样重要的两个因素。像前面提到的，也有人得到了一些相矛盾或完全相反的结果。如黑暗能使连续白光、绿光或近紫光对爬山虎组织培养生长的抑制作用发生逆转。最近还有实验结果表明组织培养中愈伤组织的诱导和增殖不受光（光强、光照期和光质）的影响。

究竟光对植物的光形态建成起什么作用，关于这方面的假说很多。但目前普遍倾向于光与光受体作用后，调控植物基因的开闭，起动或阻止酶的合成及其一系列反应，Schopfer（1972）总结了光对“四种”基因的原初演变模式，进而发生次生的演变模式一诱导或阻止酶的合成，因而可以控制植物体内的一系列代谢变化，而影响着形态建成。

二、光对酶及其他蛋白质的影响

Marcus最早报道了光敏色素影响特殊的基因产物_菜豆幼苗中的甘油醛－3－磷酸脱氢酶的活性，不久之后，默哥和加杰道（Mego和Jageadorf）认为，—些质体蛋白质的合成蹙到光敏色素作用的影响，而格拉哈（Graham）通过详细地对豌豆中光敏色素对叶绿体以及细胞质酶调控作用的研究，确定叶绿体酶受光敏色素作用的影响较细胞质酶的为大。到1972年，肖弗（Schopfer）列出了52种酶的活性在不同的种中受到光敏色素的调控，而兰伯和拉通和Lawton）列出了61种光调节酶。

低照度的红光较蓝光对玉米叶绿素a、b及与PSⅡ相关的LHC-2蛋白的合成更为有效，而蓝光对与PSI相关的LHC-1蛋白的合成更为有效。光对苯丙烷类代谢的酶作用的研究有很多报道。光敏色素对芥子子叶中苯丙氨酸解氨酶（PAL）及苯基苯乙烯酮合成酶（CS）的酶活性及其终产物都有促进作用。大量事实表明，PAL的诱导存在一个延滞期。黑暗下生长96小时的西红柿子叶，蓝光及红光间隙照射所引起的PAL的增加，可完全被用随后的758 nm波长的光照所逆转。连续红光照射的效应可为每隔1小时的6分钟红光间隙所代替，而每隔1小时的远红光间隙和蓝光间隙均仅仅能部分代替各自连续照射的作用。连续的蓝光照射可能是多种诱导作用的结合以及光敏色素的高辐射作用，而连续远红光的作用可能是光敏色素的高辐射作用，双色辐射表明西红柿中的光敏色素是控制光反应（PAL）的光受体。另外，黄卓烈等用亚胺环己酮对水稻幼苗乙醇酸氧化酶的诱导和再诱导的抑制作用，以及低照度的白光和红、绿、蓝光的诱导作用，说明光的诱导作用是使黄化幼苗形成乙醇酸——作为诱导物，进而诱导乙醇酸氧化酶的新合成。

大麦中核编码的Rubisco小亚基在照光后增加，同样，叶绿素a/b脱辅基蛋白在光下生长的大麦幼苗中较黄化苗中的高得多，这两者均是光敏色素作用的结果。叶绿体编码的蛋白也受到光敏色素系统的调控。卡夫和哈尔（Kaveh和Hard）发现，光照下去黄化过程的玉米中，叶绿体的一系列蛋白（不确定蛋白）的合成增加，而在附加红光照射下，另一套蛋白质的合成也增加。但格勒班尼（Grebanier）通过实验认为，仅有一些叶绿体合成的膜蛋白受到光的调控。

三、光对基因转录水平的调控作用

转录是基因表达的关键一步，光对高等植物基因表达调控作用的研究，大多也是从基因的转录水平着手的。

烟草悬浮培养细胞在依赖蓝光的叶绿体分化过程中，叶绿素和其它色素，以及个别膜和基粒蛋白都通过从无到有途径合成，PSⅡ的32KD膜蛋白、RuBp羧化酶/加氧酶均如此。与之相平行的变化是稳定态的与这'些蛋白有关的mRNA的快速合成。其中蓝光所引起的mRNA浓度的改变，在叶绿体分化过程的早期或晚期供给红光照射，可以得到消除。表明蓝光产生了一种对基因组、核和质体的同等的有用效应。

光敏色素对芥子幼苗中质体编码的Rubisco LSU和一种35000的质体多肽mRNA作用的比较表明，LSU mRNA不受光敏色素的影响，而35000多肽的mRNA的合成则受到光敏色素的调控。但同样的材料中，另外的工作表明，LHCP-mRNA的合成为连续照光（白光、红光、远红光）所抑制，进一步的试验结果说明，照光的光信号可以被贮存，这种信号的贮存还可以起动LHCP-mRNAD顺序的积累。芥子中的硝酸还原酶也受到光敏色素的调控。

有一种叶绿体的分化完全依，赖于蓝光的藜，通过分子杂交技术的试验发现，蓝光品射下的变绿过程（去黄化）中，编码质体蛋白的mRNA稳定态的浓度快速增加，在叶绿体发育的后期照以红光，可抑制这种增加过程。说明叶绿体分化的蓝光依赖性是不受代谢影响的植物组织培养中细胞的一个共同特征。进一步的研究还表明，蓝光增加了编码显著性蛋白的基因的转录。

有些情况下，光对基因表达的调控效应是由不止一种光受体参与调节的。研究得较深入的是类黄酮代谢中的一些关键酶，如PAL，4-CL和CS，培养的欧芹细胞中，这些酶的活性受到UV的调控，另外还有一种蓝光受体及光敏色素也参与这一调控作用。UV和蓝光诱导的相关mRNA的增加是由于核中转录的增加、这种增加已经通过三种相关基因的cDNA探针的杂交得到了证实。其中，UV诱导的转录活性起初的增加受到预先照射蓝光的促进，且诱导的CS基因转录的一个延滞期。这里，光敏色素对转录水平的作用效果不明显。在大麦细胞中，将PAL作为第Ⅰ类酶中的代表，CS为第Ⅱ类酶中的代表，照射UV后两类酶均被诱导，但Ⅰ类酶较Ⅱ类酶提前几小时达到最大活性峰，且诱导前的延滞期较短。试验表明UV照射后PAL和CS量的增加是这些酶mRNA增加的结果，这两个酶mRNA的体外研究及体内标记的结果与PAL mRNA的诱导无延滞期一致，同样，CS mRNA的出现也与酶的诱导相平行，两者都是基因转录增加的产物。欧芹属中进一步的研究结果还表明，仅有UV光可以诱导类黄酮途径，红光或，远红光单独作用均无诱导效应。然而，在UV照射后，光敏色素的作用可以影响其反应。后来的工作确实证明了光敏色素和一种蓝光受体均与UV光诱导的反应发生作用。

有更直接的证据表明，光敏色素的作用可以增加芥子幼苗子叶中的rRNA的积累和合成，其中存在着一个6小时的延滞期。浮萍及大麦中也发现，红光照射后2小时，rRNA的转录开始增加。

还有一些研究结果表明，光敏色素可以影响蛋白质合成系统中的其它方面。黑暗下生长的玉米和菜豆幼苗的核糖体较低水平红光下的核糖体的氨基酸组合能力差。查费斯（Travis）等还报道了光敏色素对玉米80 S核糖体的蛋白质合成能力的快速效应。红光处理可以明显地增加结合有核糖体的tRNA的水平。

艾兰（Elaine）列出了光对植物基因表达影响的种及蛋白质，已经非常清楚，光可以影响核及叶绿体基因的表达，受影响的程度因不同的种表现出一定的差异。—个种中受光调控的基因，在另一个种中可能受光影响的程度不同，或根本不受影响。这种调控作用可能是正调控，也可能是负调控。目前调控这类反应的光受体还未确证。有人提出，这种调控效应似乎是依赖于非循环的电子流，而不是依赖于光敏色素或者其它的调节色素。如大麦、蓖麻和黄瓜等种中，它们的Rubisco SSU基因的mRNA，光对黑暗下就可以产生大量mRNA的这些种的基因表达来说，可能不是一种重要的调控因子。同样还需强调的是，光对转录的全部效应是不必都通过光敏色素来调节的，大麦、浮萍及菜豆等几个种中，白光处理下分离到的核的全部转录活性较黑暗下的高得多，然而这却不是一般的光敏色素效应。事实上，仅仅在燕麦的报道中，红光对转录活性有影响，以上的这种效应依赖于另外的光受体/光调控过程。

这里顺便提一下，光对植物基因的本身也有一定的作用，红光可以促进分离的豌豆核中核苷三磷酸酶的活性，这种促进效应为远红光所逆转。但在M?singer的试验中，通过对芥子的叶及胚轴连续照射远红光和白光后的DNA合成效应的检测表明，光形态建成过程中，细胞的生长及分化与DNA的合成无关。

四、展望

光与光受体作用后如何影响基因的表达过程还不清楚，特别是如何起动基因的转录或阻抑基因的转录过程还没有弄清，笔者认为光受体受光作用（激发）后作为变构蛋白进入核内，与基因的调节蛋白或阻抑蛋白结合，进而调控基因的开闭，因为在核内也发现照光后有光敏色素的存在。因此进一步对这一领域的深入研究可分为以下三个主要方面。

（1））弄清这些基因及其可能参与光对这些基因有效作用的侧面顺序。转移克隆DNA到植物细胞中去的农杆菌系统的运用，对正常的或修饰过的基因顺序受光诱导的能力予以试验，进而可以了解DNA顺序受光调控的特性。（2）对光感受和转录反应之间的中间过程进行研究。除了对光受体本身的特性进行研究外，还需描述它们的直接影响（作用）过程，以便能够了解导致转录作用变化的一系列事件。（3）了解叶绿体的功能和发育是怎样与细胞的其它功能相协调的，以及光在叶绿体的基因表达过程中起了什么样的调节作用。

对以上研究方面的目标的追索，可能会更好地导致农业改进上的实际运用，使光在设施农业中发挥更大的经济效益，并对于植物基因表达是如何受光调控的问题能有更多更深入的了解。