1. 达尔文:永无休止的分枝

科学史上有时出现这种情况:一门科学理论发展和巩固起来,获得了广泛的承认,写进了高等学校教材,后来又编进了中小学的教科书,就连刚出幼儿园的孩童都能对它议论一番了。但有时公认的荣誉也有其消极的一面:它能妨碍对科学事实正常的,批评性的思考。这就像是一座大楼习惯上的正面,经历了全面的适应时代要求的装修和改建。

我认为,人类智慧的伟大成就进化论便发生过这种情况。从生物学家用来给分类的个体或类别取名字的种、属、科的起源观点来看,大多数人都深信,那一切都是很清楚的(某些细节除外)。而与此同时,在现代世界生物学的分类学和进化论的文献中却进行着激烈的争论。例如,分类的个体(类别)个自产生于单元还是多元(第一种谱系树的发展方法被取名为单元发生论,第二种叫多元发生论。这一争论已延续了近一个世纪。大多数生物学家照例是站在单元发生论的立场上的。但奇怪的是,多元发生论的拥护者并没有减少,而且在反复出现。与生物学根本无关的局外人可能会想,这不过是少数专门家们的争论,但争论的长期性和激烈性表明,它有着深刻的历史根源而且涉及到整个生物学甚至是哲学问题。

人们总是把单元发生论同达尔文的名字联系在一起。对《物种起源》唯一的解释是变异进化的简略说明,在这种变异进化中基础是单元发生的一个干茎上的分枝。

根据这一说明,过去物种的种类可能并不比现在少,但大多数物种消亡了,而剩存下来的物种,由于分枝,即变异,形成了现代的多样性。达尔文非常重视变异的原则,把它和自己的自然选择学说(进化论的根本要素)联系在一起。生物体越是相近,它们之间的生存斗争也就越激烈。当然,自然选择会导致两类更加相远的形式存活下来。因此,达尔文认为只有在新形式转移到新的栖息地或掌握了新食物与原来的形式无竞争时,才能同旧形式一起保存下来。

达尔文的简略说明完全是构想出来的,是与他的学说基本原则完全相符的。在这些基本原则中与本文关系密切的有主导因素——自然选择,它不断地积累微小的,偶然的变化并且经过许多代产生完全适应性。2)由于变化的出现经常是偶然的,所以多次出现同样的适应性是不明显的,因为首先产生一定适应性的物种不允许竞争者的出现。由此得出结论:有些物种的根源是不清楚的,可能是多元发生的。

2. 没有种属关系的相似

过去的生物学家曾因搞不清性的秘密而走进死胡同。他们预感到有某些繁衍后代的规律。这些规律作为种属关系的补充,决定着后代的外形。只是不久前人们才知道,雄性和雌性的区分是由染色体的结合决定的。显然,小兔尾鼠生下五颜六色吱吱乱叫的子鼠无论如何不在于习惯上种属相似的观点。这样,我们起初会得到解决相似问题的两种不同方法:1)相似是种属决定的,和2)相似也是大自然固定法则类似作用的结果。达尔文特别起劲地发展了第一种原理。其他生物学家,其中包括贝尔(К. Э. Бep)发展了第二种。

3. 进化网代替进化树

大概未必有只承认静态发生或只承认循规发生说的生物学家。这两种进化成分都应予以承认。全部的分歧在于:承认哪一种原则为主导的原则。

进化中存在第一种历史的发生成分是毋庸争辩的。在独立发展的动植物群中不存在完全相同的物种(外地引入的除外)。

另外,达尔文不仅知道趋异性,而且知道在无种属关系,完全不同的动物中出现共同特征的反面例证,这类动物有鲨鱼,鱼龙,各种鲸鱼。它们具有完全相类似的外形,那是为了适应共同的食物条件。

但开始还是忽略了许多人所共知的事实,这首先便是杂交在形成新类型中的意义……

让我们来设想一下达尔文的进化树。这一进化树的主要特点是所有分枝都趋向同一方向:从过去到现在。如果承认除了分枝(趋异),还有溶合,枝杈的互生(趋同),树冠的型状就大不一样了:邻近的枝杈可能在任何部位结合,甚至进化树本身也可能不再是树而是浓密的灌木丛了。这便是可以叫做进化网的那种东西。换言之,这种简图所表现的种系发展方式看起来可能像一面网,而不是习惯上无休止分枝的树。老一辈分类学家早就注意到网状结构的体系了。现代分类学之父林奈就接受过这种看法。我想强调一点毋庸置疑的,一般说来也是不可争辩的,但又未曾被提及过的事实:在进化最低的、本物种内的阶段,在充分杂交过的变种中,即主要的育种材料中,这种网状发展形式起着主导作用……

是一种生物共生发生吗?地衣至少是由两种有机体结合而成的,那便是藻类和菌类。它们本来是分别存在的,后来才结合成具有全新生态条件的完整机体。生物的共生现象根本不是某种例外,有过由四种不同“准机体”组成的组织的记载。染色体,线粒体及其他细胞成分都被看成是真正的,基本的“准机体”,它们能组成新的、合谐的整体。对于有机体来说,必不可少的、不可分割的共生体在昆虫中有大量记载。

自然界中互助和结合作为斗争和敌视的必要平衡是普遍现象。但人类对这方面的研究还很不够。

简言之,网状进化的这些不同形式(杂交、共生和其他产生结合的现象)是客观存在,不该忽略的,也就是说,不能把单元发生当做万能的解释。

4. 在平行的线路上

但还是让我们回到种属关系相像的问题上来吧,亚里士多德就已经明白,鲸鱼根本就不是鱼。

这样的进化趋同现象有时发生得非常遥远并且涉及到远不止是一些外表特征。例如:袋鼹同普通鼹鼠那惊人的相似。长期以来啮齿目动物一直被认为是唯一的一目。一切都很正常,人们画出了整齐的单元发生图解树。现在弄明白了,旧的啮齿目包括了两类动物,它们的起源是根本不同的:一方面是兔和鼠兔,另一方面是其他所有啮齿动物。

这里我们就接触到了又一种完全不同的进化。这种进化的枝杈不仅能向四面伸延和结合,它们还可以直线伸展,根本不存在交叉。也许,这就是进化的最重要方式:平行论。为了不使读者糊涂,请看下表:

1. 趋异论:一干多枝——单元发生。

2. 平行论:类数不变——平行发生。

3. 趋同论:两个或数个分类单位发展成一个单位——实质上是多元发生。

5. 看不见的单元发生

有机群落中存在“看不见”的突变潜力的发现应归功于切特韦里科夫(С.Ч?твериков)。假如说出现过突变的话,那么在这样的有机体群落、种群中大量的隐性突变体和大自然的垂青相结合没有把突变带到“人类中”,带到新特征的种类中来之前是无法观察到的。一切正常。多元发生这种不同个体(有时是物种)的暂时特征表象仅仅是显示给旁观者看的,而实质上,陈旧的,公认的单元发生只是长久隐藏时期的结果,这样的情况是完全可能的。但现在是否应该在所有平行发展的现象中(有多元发生特征的)去寻找隐藏的单元发生呢?我以为,这是完全不正确的。现代达尔文主义是一种综合的理论,是处理偶然突变现象的,同时是建立在用辐射引起突变的实验基础上的。但是要清楚,在放射引起的突变中、确实带有偶然的,始料未及的染色体改变。也有化学突变发生的记录,这种突变的发生带有非偶然的,而是更有规律的走向发生的特征,进化中的这种定向突变发生,似乎是一下子改变了物种和种属,比偶然的、放射突变更为罕见,事实远不是这样的。大体上,放射对于生命来说并不是很熟悉的东西。化学作用就是另一回事了,生命本身首先便是化学反应……。

科学积累了越来越多的资料。这些资料表明,有机体的相似在绝大程度上与发展规律有关,而不是与系属有关。仅以生命的起源问题为例。谁都知道物质从无生命发展成有生命的必然性和不可逆转性。那又为什么迈出这决定性的一步使生命成为现实,而我们放弃规律性而开始采用偶然性呢?进化过程的这一偶然概率成分当然是有的,但它不应把更普遍,更主要的东西——循规发生成分给我们掩盖起来,显然,在有生命物质组成的高级阶段,循规发生成分要更重要些,只是目前很难发现。在自由杂交的领域里偶然成分非常多,但即使在这种情况下,孟德尔也找出了由于杂交而产生的似乎是毫无秩序的组合形式的规律。在更高级的阶段我们有瓦维洛夫(Н. И. Вавилов)的同源变异规律——有机体系中未来的雏形和多形态的开始。趋同化和平行发生论目前有时被看作是分类学家的灾星(这些分类学家没有舍弃对体系习惯的等级的理解);在形成新体系时又被看作是恩赐。

6. 学习预见

从偶然的无序领域进入客观规律王国,我们是完成了类似化学进入门捷列耶夫时代的过渡。我们不仅能更好地了解世界而且还学会了确定进化过程并预见进化过程的最终结果1在这一意义上门德尔定律在其最初阶段可以叫做循规发生论。这些规律能使人预见到杂交的结果。如果知道一物种或种属的许多类型,则可以根据瓦维洛夫的同源系列定律大体上预见到尚未发现的类型……

7. 基础是化学吗?

大概,读者那里已经有了一个理所当然的问题:那么原因何在呢?这些逐渐控制进化过程的是些什么规律呢?贝格院士在他的“循规发生论”中倾向于到有机体的化学成分中去找循规发生的基础。植物学家布拉戈维申斯基(Благовещенcкий)便赞同这一观点。诸多事实确实说明有机体的化学成分在发展和促进某些特征上起着限定作用。几丁质在动物中——不止动物——在菌类中的分布也是非常广泛的物质。看来,在结合成超后口型动物,包括棘皮型动物和脊索型动物(我们就属于这一类)中就根本没有这种物质。

几丁质有助于形成外壳、分节的肢体,复眼,这是完全清楚的。正如昆虫学家吉利亚罗夫(М. Гиляров)令人信服地指出的那样,在进入干旱时期,正是几丁质才使气管的形成成为可能。最后,正如切特韦里科夫当时指出的,外壳能促使动物在缩小其体形的道路上发展和完善起来(一些小姬蜂可以小到十分之几毫米)。

外壳也可能是石灰质的。坚固的石灰质外壳是软体动物高度发展和广泛分布的原因。但沉重的贝壳妨碍行动,所以我们可以看到,活动性的增强总是伴有贝壳的消失(章鱼,鱿鱼)。

体内骨骼是在结缔组织基础上发展起来的。体内骨骼迟早要发生体内分节——椎骨形成。这一现象并非偶然,而是合乎规律的,有生物“趣闻”为证:脊椎在海星的亲本蛇尾纲动物中呈棘皮型,它们在形成尾光时也是同样原则,虽然在细节和构成内部骨骼元素的方法上有所区别。

化学循规发生的前途是远大的。但它的全部形式是否已经耗尽了呢?问题在于生命的规律并不简单的归结为化学和物理,这是毫无疑义的……同时,这也是个长期而又特别的话题。

8. 合谐和冲突

解决循规发生因素和多元发生在进化中的作用问题并非易事。改造思维的普通困难,在巨大问题面前的畏缩以及这一问题的哲学意义都妨碍着它的解决。也许,这还与因分子生物学的成就而产生的头脑特别发热有关。表面看来,它把一切都置于陈旧的,习惯的范围中,对一切都能很快做出解释。科学界最优秀的代表人物大多数都保持了冷静的头脑。生化学家森特一季耶尔基(А. Сент-Дь?рдьи)指出,“分子生物学的全部光辉成就并不表明它是科学的定论;生命现象的实质只有在研究整个生命体系时才能弄明白……”

当然,循规发生说揭示了源于习惯基础和对适应性问题传统理解的进化理论。适应性问题,正如达尔文所解决的那样——适者生存于斗争之中。这是个深刻的哲学问题,现在又重新突显出来了。

达尔文本人认为自己的主要功绩根本不是解决了适应性的问题,而是另外的——驳斥了物种不变学说,承认整个有机世界的进化,这是使他永垂青史的功绩。同样重要的是,他在适者生存问题的堡垒中指出了解决这一问题的可能性,虽然现在不得不承认,他解决的只是与问题的局部有关,并不是问题的全部,不是别人,正是恩格斯一语中的地指出了达尔文解释的不足之处。1875年11月12 ~ 17日恩格斯在致拉甫罗夫(П. Л. Лавров)的信中写道:“在达尔文的学说中我同意他的进化论,但我认为达尔文的证明方法(生存斗争、自然选择)只是对一种新发现事实所作的初步的、暂时的、不完善的说明”。在达尔文以前正是现在只看到生存斗争的那些人(福格特、毕希纳、摩莱肖等人)所强调的正是有机界的合作,植物怎样给动物提供氧和食物,而动物怎样给植物提供碳酸气和肥料,李比希就曾特别强调过这一点。两种见解在一定范围内都是有一定道理的,但是两者都同样是片面和偏狭的。自然界中物体——不论是死的物体还是活的物体——的相互作用中既包含合谐,也包含冲突,既包含斗争,也包含合作。

多元发生和单元发生的问题确实把我们引入了最深刻的哲学问题,因此伴随这些争论的激烈性也就不言而喻了。显然,解决这些与进化论有关问题的工作是非常困难的,但同时又是必要的,因为它能开创生物学发展的新前景。

[Знанuе-сuла,1989年12月