生命和地球大气的演化

发布时间：02年11月29日

Jame F. Kasting 编译范宗理

在氧出现前的大气的演化中，微生物扮演了主角。年轻的太阳光比现在更暗淡、更冷，而某些厌氧细菌群体释放出的大量甲烷（CH₄），维持了早期气候的温暖。地球大气的演化，始终与其生物群的进化息息相关。

微生物虽小，但作用巨大。它们直接或间接地担负起了生产几乎是所有的氧的重任。光合作用产氧的反应式是CO₂+H₂O→CH₂O+ O₂。这里的CH₂O，代表较复杂的有机物质。陆地上的光合作用，是由高等植物进行的，与微生物关系不大；但陆地上的光合作用对大气O₂的影响甚微，因为这种氧几乎被呼吸和衰变的相反过程所平衡了。可海洋中的光合作用，乃是O₂的净来源。因为海洋中合成的有机物质的一小部分（约1%）被埋藏在沉积物中了。海洋有机碳循环中的这一小缺口，就与大多数的大气氧有关。

海洋中虽有诸如海草等高等植物，可光合作用主要是由单细胞有机体完成的。数量最大的，是属于真核细胞的藻类，如硅藻、球石藻等（见图）。这些有机体，产生大约99%的初始产物。原核细菌也很重要。虽然它们只构成海洋生物量的1%，但蓝细菌（或蓝绿藻）是固氮的主力军。这种固氮能力是颇为明显的，因为O₂可使还原N₂的固氮酶中毒。为保护自身的固氮酶避免O₂的毒害，蓝细菌不得不进化产生了复杂的结构。例如丝状的鱼腥藻（Anabaena），只能在叫作异型细胞的特化细胞中从事固氮工作。另有些蓝细菌，在夜间固氮，白天进行光合成。还有些蓝细菌藻类，如大量生活在热带水中的束毛藻（Trichodesmium），是在早晨固氮，下午进行光合成。所有这些特点说明，它们是生物学机构中高度进化的部件。

因蓝细菌既可在有氧条件下生存，也可在缺氧环境中生存，所以人们普遍认为，23亿年前大气中O₂的起源是它们的功劳。把蓝细菌的核糖体RNA和叶绿体内的DNA部分进行分析，结果显示，所有真核生物，包括藻类和高等植物的光合作用能力，是通过利用内共生现象衍生自蓝细菌。原绿球藻（Prochlorococcus），是现在海洋生态体系的重要组分，它们可能是蓝细菌的活祖先。有氧的光合作用——一种极其复杂的生物化学过程——是被原始的蓝细菌一次“创造”的。

O₂的产生是有机体对大气产生的最大的影响，但绝非它们唯一的影响。现在的大气包括为数众多的微量气体，如CH₄，N₂O，CH₃CI，COS，二甲二硫化合物等，几乎全源于生物行为。有些气体因大气温室效应而影响了当今的气候。随着农业活动的加剧，近年来甲烷和一氧化二氮（N₂O）的浓度在升高；而这与人类诱发的全球变暖有一定关系。

但从长远观点看，这些还原性生物源气体，在O₂出现以前的作用更令人感兴趣。如N₂O，在缺乏臭氧保护的情况下，可能曾进化了迅速的光解；而其他气体，尤其是CH₄，在缺氧的大气中可能相当富有。今天，因为它能和羟基（OH）进行反应，所以现在CH₄的存留时间仅为10年。

在缺氧的大气中，OH可能比现在大大减少，CH₄可能主要是被Lyα波长（121.6 nm）的光解作用破坏的。这种条件下，CH₄的存留时间应约为10000年。生物产生的CH₄来源，相当于535 TgCH₄/年的现代流量，产生今天大气中含量为1.6 ppm（百万分之一）的CH₄浓度，而在遥远的过去，可能产生超过1000ppm的CH₄，足以对地球造成巨大的温室作用。那时，太阳还十分暗淡，所以，CH₄所增加的温室效应，正好能保持太古代的地球不“冰冻”。大气中O₂的增加，正好和由大量资料证实了的冰川期完全吻合，说明冰川现象是伴随着大气中CH₄的减少而被促成的。

在原始地球上，能产生甲烷的生物十分重要。通过鉴别核糖体RNA序列，生物可分为三个主要的界，而产甲烷菌是太古界Euryarchaeota分支的一员。产甲烷菌有几个特点，包括严格的厌氧生活方式和具有嗜热倾向，说明在进化上它是古老的。现在，产甲烷菌的生存限于严格缺氧的环境中，例如牛的肠道和浸泡稻田下的土壤中，通过把发酵的副产物如甲酸、乙酸和乳酸转化成甲烷，开始它们的代谢生活。发酵和甲烷形成的化学式是2CH₂O→CO₂+CH₄。据推测，这一过程在早期地球上尤为重要。因那时溶解氧和硫化物的浓度都很低，说明很少有好氧呼吸或硫酸盐还原的再循环。

在缺氧的原始地球上，有机物质的原始生产者可能就是产甲烷菌。所有产甲烷菌都可用氢（H₂）作基质，反应式是CO₂+4H₂→CH₄+2H₂O。早期地球缺氧大气中的氢含量大约是100 ppm，即使在今天相对低的CO₂水平下也大大超出了产甲烷的阈值。一旦产甲烷菌繁殖，H₂的浓度随之降低，但其他气体如CO（一氧化碳）也可作为生物学的基质。CO先水解成甲酸离子（HC00^-），依次通过反应式HCOO^-+H₂O→HCO₃^-+H₂转化为氢。这后一步反应，受到产甲烷菌所释放酶的催化。

由此看来，在O₂出现以前，CH₄可能就以超出现在10 ~100倍的速率在产生了。但这样考虑问题，势必陷入一个大谜团：现代太阳Lyα通量仅为——5×10¹¹光子Cm^-2S^-1，相应的甲烷破坏率是2140T-gCH₄/年，或约为现代甲烷通量的4倍。在当时背景下，即使太阳的极端紫外线（EUV）高出几倍，按理大气中CH₄也应积累到极高水平。限制甲烷含量的因素，很可能就是有机烟雾的形成，因据估测，当大气中CH₄/CO₂的比值超过1时，有机烟雾便形成。烟雾会产生一种“抗温室效应”，使表面温度降低，不利于占统冶地位的嗜热产甲烷菌的生活。