恐龙无疑是古代动物中一支庞大的类群。人们通常认为,一亿年前,即中生代时期,生活在地球上的恐龙是一种体形庞大而多数又是非常凶狠的爬行动物。在那遥远的古代,它们无边无际地从北极到南极独霸整个地球,而无一类动物敢与其抗衡。恐龙绝迹于白垩纪末期,那时在地球上已普遍地出现了哺乳类和鸟类动物。这些生物的古代代表曾是恐龙的同代者。但现在有人生动地说:只有恐龙的绝迹,才为现代脊椎动物界开辟了生活的场所。
这种推测的可能性大概只有一点点。古生物学家和动物学家都知道,恐龙是多种类型的动物,其中只有一个类群是过着肉食性生活方式的。有趣的是,肉食性恐龙都是两足行走的,而两足行走的也有很多是植食性恐龙,其中包括鸭嘴龙(硬化的颚前部像鸭的喙)。但它又不同于鸟类,其颚的后部长着无数排列的锐利的牙齿(约上千颗)。多数的恐龙是四肢爬行的,其中有甲龙,全身披戴骨板甲,还有头上长角的角龙,以及生活在当时地球上最庞大的动物——雷龙(蜥脚类),身长可达30 ~ 35米,体重为50吨。目前世界上最大的恐龙标本要算澳大利亚白垩纪早期的雷龙化石,亦称“澳大利亚龙”。它的每一椎骨就有一米长。但是,并非所有类型的恐龙都是庞然大物。如生活在侏罗纪晚期的新颌龙,其身长不超过60厘米,颅骨只有8 ~ 9厘米长;在蒙古境内发现的鸭嘴龙幼仔,其颅骨不过5 ~ 6厘米长。
尽管恐龙的多样性早有阐明,但随着年岁易逝,目前竟然出现了一种假说,认为凡是恐龙都具有较大的生理共性。由此得出一个结论:所有类型的恐龙都应生活在相似的或几乎单一的自然地理环境之中。
首先让我们来分析和研究维尔法思的假说(1947年),然后再来讨论贝克在最近几年(1970 ~ 1976)所提出的而被广泛引用的观点。
维尔法思在描绘恐龙生活方式的同时,对恐龙绝迹的原因提出了巧妙的假说。他认为所有的恐龙都栖息在中生代古海的沿岸地带(潮汐地带)。一般来说,中生代的特点是大陆相对地处于低的位置和造山作用相对地微弱,大多数海洋的沿岸地带是一片宽阔的平原。如果现今的热带平原地区(如印尼),其内海似乎逐渐地在变为大陆,而潮汐地带正向深处伸展的话,那么在中生代时,这种大陆与海洋相互转化的地形在表面上就更为明显。可是在维尔法思提出假说的年代里,就广泛地流传着一种见解:月球似乎在地球形成的同时就脱离了地球,也就是说,月球是从地球上某一地区飞走的。这个地区就是现在的太平洋(现已证实,月球的年龄几乎与地球一样大)。按照这种假说的计算,中生代时月球运行的轨道要比现在要靠近地球。这就必然会影响到潮汐强度和高度的增加6在这种情况下,潮汐有可能一下淹没数十万平方公里的大陆。维尔法思认为,这块陆地就是适应恐龙生活的一块不平凡的地区。随着月球远离地球和阿尔卑斯山岳的形成作用,恐龙生活的地区突然紧缩,这就是造成恐龙绝迹的原因。
根据维尔法思的整个幻想结构,不能不指出、他以非凡的艺术从各种类型恐龙的结构中找到了证明恐龙具有适应水中生活,或者无论如何也应有浮游的特性。有关巨型恐龙——雷龙的两栖生活方式的推论早已出现。很多学者都认为,躯体如此臃肿的巨型动物不可能在陆地上自由自在地行动。确实,这类恐龙的肢骨关节面的骨化衰弱就很难与其庞大的身躯相吻合6在维尔法思的再造图中,这种巨大的恐龙是栖息在海洋的深处,完全潜伏在水中。它若要呼吸一会,只须抬起那细长的头颈,就可露出水面。它还长着一支很长并能从腰部翘起的尾巴,也就是游泳的器官。维尔法思甚至还注意到,这种巨型恐龙为数不多的牙齿已衰退,不能嚼碎树枝和树叶这一类的食品,只能以较软的食物来维生。其主食应是大量群集在海底的动物(蠕虫、软体动物和海百合)。另外,由于雷龙的头颅极小,往往很难吃饱。这也许是造成巨型恐龙难以生存的因素之一。
维尔法思认为,其他类型的恐龙是生活在被淹没的岸边地带或海洋的沿岸地区。这里首先要提到鸭嘴龙。它在生理构造上确实具有适应两栖生活型的特征,前肢上有蹼,还有坚实的并能从腰部翘起的尾巴。这就有可能使鸭嘴龙生活在5 ~ 6米深水域内,并能在水下进食。至于陆生型的恐龙,如禽龙、甲龙和角龙等,维尔法思却认为它们的生活习性类似现代的河马栖息在浅水区域。
维尔法思关于恐龙生活方式的假说,虽然没有获得公认,但他那富于幻想的构思却对后起之秀有着重大的影响。
现在再让我们来讨论贝克的观点。
贝克认为恐龙属于温血性动物,其论点是依据恐龙与典型的爬行动物在生理上完全不同的原则。但是这种论点,显然是错误的。如果按照贝克的观点,就应把恐龙与哺乳动物和不能飞翔的大鸟——驼鸟相提并论。为了说明恐龙是一种具有高级新陈代谢的温血动物,贝克还以其独出心裁的和富于表情的再造图来表达自己的观点。在他的再造图中,恐龙竟被描绘成活灵活现的侵占性动物,好像是巨型的走禽类哺乳动物,以垂直的定位肢向前行走。按照贝克的设想,即使是躯体庞大的雷龙也能快速奔跑。
贝克不仅以模拟的再造图来阐明自己的观点,同时还用北美洲白垩纪恐龙群体中植食性恐龙在数量上大大地超过肉食性恐龙的事例来论证,这一事例极为重要。这种类似的相关现象在现代生物体中也存在,其中包括大型的肉食性(狮、虎)和植食性(有蹄类)的哺乳动物。贝克指出,这种相关现象有力地证明恐龙是温血动物,因为活动力强的温血性猛兽吃肉的量要比冷血性动物多得多。恐龙属温血性动物的观点还得到乔 · 里克(J. Ride)的支持(1970-1977),因为他曾发现恐龙骨骼与温血性脊椎动物(鸟类和哺乳类)的骨骼在显微构造上具有较多的相似性。尤其是,这种相似性有力地证明,所有这种类型的动物都具有生长上的快速性,而无冷血动物那种固有的季节生长的周期性。
不难看出,贝克及其拥护者的多数论点都带有间接论证的特点,但是不经一驳。首先必须指出,完全直立而行的,很明显,只有两足恐龙。古代脊椎动物在数量上的多寡完全是取决于产地形成的条件,而与现代的生物群体有着明显的区别。如蒙古境内上白垩系产地(布贡沙瓦)往往是肉食性恐龙多于植食性的。恐龙群体本身是非闭锁系统的,因此、恐龙蛋很有可能成为各类动物的营养品。在现代冷血性脊椎动物的群体中和温血性动物一样,肉食性的(如赤练蛇)在数量上总是大大地少于被捕食动物(如蛙类)。
然而,在“赞成”和“反对”恐龙属温血性动物的所有观点中都引用了间接性的论证。这就给这场辩论涂上了一层无休止争论的色彩。至今在这场辩论中又卷进了后生的专家和许多新的论点。如1978年,布豆科认为,如果身躯庞大的雷龙确属温血性动物,像长颈鹿一样吃树枝和树叶,那么它每天所需的食物至少要比哺乳动物(如长颈鹿)多30倍。这里必须强调指出,长颈鹿在一昼夜里要用大部分的时间花费在吃食上。但是,这样的生活方式对属于温血性动物的雷龙来说,那简直是不可思议的。
对长期来争论不休的问题,现应作出结论了。我们认为,绝大多数类型的恐龙应属冷血性动物,尤其是蜥脚类和甲龙类等恐龙更应是活动力微小的动物。但是其它类型的恐龙在进化中产生了一定程度的活动力,即使活动力最强的肉食性恐龙,依照温度条件,也只能是属于现代温血性动物和冷血性动物之间的中间类型。
人们普遍地认为,恐龙已绝迹,而无后代,从现代的动物中只有鳄与恐龙最相似。因为鳄与恐龙都是从三叠纪的爬行动物——拟鳄亚目演变而来的。但近几年来,常有人说,鸟类是长着一双长前肢的小型肉食性恐龙的后代。这种观点尤其是得到奥斯特隆的支持。他发现生长着一双“长手”的肉食性恐龙新颔龙(Compsognathus)和恐爪龙(Deinonychus)的前肢骨构造与西德境内晚侏罗纪始祖鸟的翼部构造非常相似,而且在这些不能飞翔的恐龙身上具有许多明显的鸟类结构的特殊性状和善于飞行的翼部形态。奥斯特隆还认为,鸟类的先祖原是走禽动物,善于跳跃,然后从奔跑直到会飞翔。奥斯特隆的观点本来就值得怀疑。晚期的腔骨龙类就是晚侏罗纪和白垩纪鸟类的同代者,它们具有与鸟类最相似的形态。由此可见,长着一双“长手”的肉食性恐龙和鸟类的这种相似性在平行的进化中被局部的遗传下来了。鸟类的真正祖先从三叠纪末就与原始肉食性恐龙的祖先(拟鳄亚目动物)分开形成侧枝。最近有位学者发现,三叠纪晚期的鳄类和鸟类的颅骨结构某些部位具有非常惊人的相似性。这一发现有力地证实了后一观点。
现在必然要提到有关恐龙绝迹的结论问题。目前流行一种传说,恐龙是在白垩纪末就完全突然性的绝迹了。这种看法并不十分确切。恐龙生存在一亿五千万年间,总是以一种类群演变代替另一类群。恐龙种类的多样性发展到白垩纪中期为全盛阶段,大约有五千万年,直至最终绝迹。到白垩纪末期恐龙还有40个属,而在后期恐龙产地北美洲兰斯层(Lans)也发现了10个属。很明显,在地球上,各种不同的区域,恐龙并非在同一时间内都死绝。根据放射性测量的数据表明,兰斯层的极度年代大约为6200 ~ 6300万年,应属于老第三纪的初期(古新统)。总之,可以断定,尽管恐龙在白垩纪末就发生快速死亡的现象,但这个过程在地球各个区域和不同时期却延伸了几百万年。当然,最后的恐龙在古新统初期绝迹的可能性也不能排除。
综上所述可以得出结论,恐龙的绝迹绝不能解释为是某一次全球性灾难的结果,甚至是天体起源的影响(如超新星的突然爆发等)。这种假说在流行的著作中是屡见不鲜的。它既无法解释恐龙绝迹的缓慢过程,又不能说明生物的选择特性。全球性的灾难必定涉及所有类群的动植物,然而当时实际上有很多生物类群,如龟鳖类都能越过白垩纪和老第三纪的界,而毫无受到冲击,况且有些类群在这个时期却昌盛起来了。另外,各类动植物绝迹的过程长短也各不一致。正确的看法应把恐龙绝迹与自然地理环境,以及与有机环境等逐渐变化加以比较,特别应与动植物新种出现和以前一系列生物消亡加以比较。我们认为,有机环境的变化具有特别重要的意义。自然地理的变化,如气候干燥,造山运动,火山爆发,气温变冷,这些自然现象绝不可能在同一时间席卷全球,只能对分布面较广的动植物类群产生局部影响,而且也不可能使它们到处都死绝。
在有机环境变化中起着特别重大作用的是哺乳类动物的数量不断增长。哺乳类动物的多样性在整个白垩纪飞快地发展起来。按照演化的进程,哺乳类动物的发展无疑要比恐龙快得多。它们不断地增强自身的活动力,成为温血动物,完善了自身的运动和喂养机能,逐渐地过渡到胎生。很明显,具有最重大意义的是,大脑的完备,尤其是大脑两半球的完善,使哺乳类动物具备了联合中枢和原始悟性活动的中枢。所有这一切使哺乳类动物即使不能赛胜成年的恐龙,也能成功地战胜幼龄的小恐龙。幼仔选择性的淘汰大概在恐龙绝迹中起着重大的作用。被子植物广泛的分布具有特殊的意义,因为被子植物的组织与裸子植物相比较,含有更多的植物硷和其他有害于脊椎动物的毒性物质。然而起着更为重要作用的,应该是整个生物区系统逐渐起了根本性的变化。中生代生物区系转变为新生代生物区系的过程要延续几千万年,直至古新统,甚至要到始新统时才完全结束。因此,逐渐地出现了恐龙在已变条件下相对不适应性的问题。尤其应该指出,那些躯体臃肿的恐龙已难以适应行为反应的速度。因为行为反应的协调来自全身各部位的感觉,这需要有一定的时间过程。
苏蒙古生物学联合考察队在蒙古境内进行的科研考察活动,对研究恐龙具有重大意义。蒙古的发掘工作可作为白垩纪恐龙类群的典范,其中最有价值的是蒙古学者巴尔斯鲍尔和彼尔所研究的关于肉食性恐龙的资料。蒙古人的资料完全以新的观点来描绘肉食性恐龙的全部进化。如果以前把肉食性恐龙分为两大类:躯体构造相对细小的腔骨龙类和前肢小头颅大的巨型肉食龙类,那么现在却认为,实际上可分为8个分支。目前在蒙古境内的肉食性恐龙已知的有:前肢粗大的巨型恐龙——捷列金龙(Терезинозчвры),尖角鸟嘴和头戴高冠的完全无齿型恐龙——奥维拉龙(Овираиторы),以及其他畸变类型的恐龙。有些类型的恐龙已丧失肉食性的生活方式,但在自身的起源上是列入肉食性恐龙类的。对这些类型的恐龙进行研究,将为阐明特化动物类群的进化规律具有特殊意义。
〔摘译自Прuроòα,1980年4月〕
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* 本文作者系苏联动物学家,博士,科学院通讯院士,1975年任古生物所所长。