生理心理学的创始人，冯特，曾确信心理学的中心问题是对意识和主观经验的生理学基础进行分析。两代以后，由于内省心理学和操作主义所推动的行为主义所取得的成功，研究学习的主要趋势便遵循了行为主义路线。还原主义的研究积累了大量的经验知识，但未能深入到基本机制。感觉神经生理学也追随了类似的哲学观和方法论，以致走上极端，认为感知觉可由一个或一些神经元的发放来代表，或者认为更高层次的知觉和认识功能可以由局部部位来代表，使得对机体是怎样构建成一个整体的、多元变量的和多维的知觉的问题变得无知起来。

目前有关认识过程的神经生理学信息大都来自对人类的事件相关电位（event-related potential，ERP）的研究。本文将对这些研究提出一些总的看法，并将对人类认识过程的ERP研究与动物研究结合起来。

神经的信息处理过程

用特征概括器来确定神经扳机特征：对环境特征进行概括是感觉系统的基本功能。认为单个细胞可对刺激的属性或对复杂的知觉对象进行译码的设想，称为“特征概括器”学说。莱特文（Lettvin）等的经典研究发现蛙脑司视觉的四叠体细胞只对确定的刺激特征，如凸度、大小、运动方向等是敏感的。由此他们认为：脑可能以特异的神经元将视觉世界中的事件分成知觉类别的有限集。即一种类型的特征概括细胞只感知一种事件。若干年后，休贝尔（Hubei）及威斯尔（Wiesel）报道了猫脑皮层纹状体中有三类“特征概括器”细胞。他们认为这三类细胞是对视觉世界的信息，如边、角等，进行抽象概括的等级统辖系统的较低层次。也就是说，等级统辖系统的最高层的细胞可代表完全的知觉。最近，格罗斯（Gross）等报道了他们对灵长类颞下叶皮层细胞的观察，这些细胞似乎对猴子的手形优先发生反应。因此，许多人觉得，高级知觉活动的神经元特性已经建立了基础。

然而，这种设想无论在实验基础和逻辑结论方面都还存在严重的问题。谢灵顿最先认识到问题的本质，他引入了“最高主教地位的神经细胞……整合的全系统的顶点”的思想，并拒斥认为精神是“百万个各自独立的单位”的思想。因此，特征概括器的见解，仅仅是长期以来用还原论来解释心理过程的最近的企图。

观察随机点立体图时，依靠双眼观察的关系，可产生逼真的三维知觉。对旋转着的线段碎片却不能察觉碎片。视知觉中的延伸形廓并不必来自刺激物的真实的物理形廓。感觉完形完成过程时的错觉形廓以及随机点立体图的相关融合，这些事实都提示形成视觉的高级过程可能是相当复杂的和整体组织性的。

空间频率分析

空间频率分析可以为视知觉提供出基本机制。波伦（Pollen）等认为：猫视觉皮层细胞的调谐曲线提示它们的功能是“空间频率”的特征侦出器。因为傅里叶分析的本质是整体性的，并且促进着交叉 - 相关和自体相关作业，这对视觉联合和完形方面是有意义的。以全息映像过程作为重要部分的傅立叶光学就是用光学器件作出的一种空间频率的实际应用。全息映像的分布和联合特性对脑功能的某些方面有启发性。然而，空间频率分析目前的进一步研究趋势是集中于现象学的细节，例如“空间频道”的频带宽度，这样便忽视了脑怎样将空间频率信息组织成有序的感知对象，这个关键问题。因此，尽管它们构成了有希望的分析路线，空间频率模型并未在解剖的、生理的、或知觉的术语上发展起来。

信息的分布性复现作用

许多证据都说明信息及功能必须分布到广泛的解剖区域。对遗留同样的脑组织，但实验性损伤的时间序列不同的机体进行比较，得到了关于脑重新组织信息处理过程的能力的证据。德鲁（Dru）等发现，鼠的行为经验与视觉功能的恢复有密切关系，在两次脑损伤之间未接受构型刺激的鼠在功能上是盲的，被动通过构型环境的鼠在功能上也是盲的，只有在两次脑损伤之间让白鼠主动地探索构型视觉环境，才能在第二次损伤之后表现出残留的，需由视觉作指导的行为。所以，脑损毁后的功能恢复并不仅仅决定于解剖因素，而主要取决于机体的行为轨线（behavioral trajectory）。

人类完全性大脑半球切除术证明了类似的结果。一位5岁时受过脑损伤，20岁时发生严重的、难治性癫痫的病人，最近做了大脑半球切除术后，运动行为及同侧视觉均有明显改善。另一例10岁时发生难治性癫痫，12岁时出现偏瘫，在19岁时作右侧大脑半球切除术的病例，手术后15年后病人的智力商在语言和行动方面均有提高。

由上得到的结论是：1. 即使非幼年时期发生的严重脑损毁，并不一定造成不可逆的功能缺失。可能，行为经验及康复的情况明显地影响着功能恢复的可能性。2. 任何一种感觉的感觉道均以不同的信号 - 噪声比过剩地分布到广泛的解剖区域。局部的脑损毁，显然使原先对信号 - 噪声比不够适合的区域的功能得到了利用。路里亚（Luria）曾提出关于脑组织“多功能性”和脑信息功能剩余统一的观点。最近，巴特莱特（Bartlett）及约翰已证明了脑的多功能性。

最后，对切开大脑胼胝体病人——裂脑人的研究（参见本刊1982第9期）证明了知觉包括着在一个复杂的动态系统中对大量的神经元活动进行整合的联合性行动。因此，知觉和认识过程的基础最好是从系统组织作用中去寻找。

分布性复现作用的理论阐述

统计学的，或分布性的，或总体性神经功能意味着什么？约翰最近提出“统计构型”学说，他认为：学习过程中的关键事件是在脑的不同部分，因刺激作用产生了相应的暂时性活动改变的神经元，建立起一些系统。因为相应的活动实际上是经验的痕迹，所以采用“复现性系统” 一 词来指这种神经活动形式。同样的神经总体可以代表许多不同的信息项目，每一种都具有从随机或基线活动上偏离出来的特征形式。

所以说这种学说是构型的，因为它认为新的行为反应是建筑在建立新的暂时的总体活动的形式，而不是建立新的通道和联系。学习则增加在偶联的神经元总体中特殊活动形式的可能性。复现性系统只是获得了释放特殊的、总体的活动方式的能力。释放的活动形式还可以作为模板，并与进入的信息匹配，进行识别。

福里曼（Freeman）最近提出“什么是脑电图的神经机制和行为意义”的问题。这项工作代表了用数学术语来表示神经活动的研究。它的主要理论假说是“K - 集”学说。这个学说将分组的神经元组成以相互作用为基础的“神经性集团”。约翰和福里曼的理论都强调脑的信息过程的时间形式的重要性。但未重视信息编码的空间方面。

最近，施瓦茨（Schwartz）对空间映射的功能意义作了数学研究指出：灵长类纹状皮层的视网膜主题映射的特征是复对数式映射（共形映射）。这种数学描述使我们能够计算任意视觉刺激的空间构型图。

复对数函数似乎还可以描述次级和叁级视皮层，下视丘后结节的映射，甚至体感觉的映射。这方面最引人入胜的是休贝尔和威斯尔对皮层神经元的顺序规则特性的研究，他们证明视觉皮层的局部柱状结构也可以用数学映射来描述，并进一步发展提出了几何模型理论。

经验怎样改变成信息处理过程

动物实验中的学习和记忆的电生理学研究：一般来说，感觉刺激信息并不以局限于特定细胞或细胞集的活动来表现，甚至也并不局限于狭小有界的解剖区域内。经过对单个单位的广泛的研究之后，伯恩斯（Burns）与史密斯（Smith）揭示了两项有深远意义的结论：1. 大部分神经元均表现着不停的活动，每一个细胞都对任意刺激的结果表现出发放形式的改变。2. 通往每一个细胞均有丰富多样的通道，而且任何一个单独的通道也不能完全表现一项信息项目。一般说，单个细胞的发放型式是多元变量。除非它们集合成总体，否则单个细胞是不能对感觉刺激的特殊性质给出明确的信息的。

学习时广泛的活动改变：学习时，激发电位波形及单位活动均发生广泛的改变。在视觉和听觉皮层、海马、齿状回、前额叶皮层、十字前和十字后皮层、体感觉皮层、中央膝状体核及中央背核均观察到与条件反射形成相关的显著的单位活动改变。

当代研究的主要焦点

反应的以新路传递（rerouting）；对慢性植入微电极的鼠，给予阳性和阴性的条件刺激同时用食物强化，并依次一天给予假条件作用，一天给予条件作用，一天给予消退作用。在系统地给予条件刺激_非条件刺激对时，可以见到许多脑区域有短潜伏期改变。假条件作用时则无改变发生，对于阳性条件刺激和阴性条件刺激则出现区别性的改变。奥尔兹（Olds）认为这些短潜伏期的改变是对于细胞调谐的下行性影响。

海马的作用：许多资料说明海马在学习过程中具有重要作用。在条件反射形成过程中，最早的改变即出现在海马的一些区域。尤其是海马的C₃区与学习有密切关系，急需深入研究。

分化性泛化：如果训练动物对条件刺激 - 1（CS₁）的某种频率及条件刺激 - 2（CS₂）的频率建立区别性条件反射，分别发生反应 - 1（CR₁）及反应 - 2（CR₂），然后，给动物一个频率介于CS₁和CS₂之间的新刺激（CS₂）。观察动物的事件相关电位波形（ERP），可见到CS₁CR₁，CS₂CR₁，CS₃CR₁（错误的反应）的一组ERP波形是相似的；CS₁CR₂，CS₂CR₂，CS₃CR₂的一组波形也是相似的，但两组之间则不相同。在这项研究中，计算机图形识别法曾被用来识别波形，而且可以从最主要的波形对以后的行为作出判定。因此，ERP波形并不完全决定于物理性的刺激物，而是反映动物对输入的意义的解释。另一方面，ERP波形与条件信号又有相应的关系。故可以结论的说：ERP波形实质上是由记忆中的“读出”（read-out）模板所决定的。ERP的一部分反映输入（外源性），另一部分反映对输入信息意义的解释（内源性）。ERP之间的相互作用是接近线性的，故把分化性泛化中得到的ERP可当作可经代数运算分析开来的，外源和内源过程的组合。对经选择组合的不同的刺激 - 反应联列得出的ERP波用计算机作运算分析，揭示出一项系统的关系：即，内源过程引起的ERP变异都与外源过程引起的变异成对数比。而外源过程引起的变异又都是局部信号 - 噪声比（S/N）的反映。简言之，这些结果证明：关于感觉刺激的分化性信息是广泛分布的，并在给定刺激感觉道的结构中具有最高的S/N。每一参与复现过去刺激的区域均只能达到与该区域中刺激物成对数比的程度。

这些发现提示了定位论观点与非定位论观点之间的调和。如果拉什利（Lashley）的等电位观点是正确的话，对于外源性过程的S/N在一切区域内均应该是相等的，而不应该在感觉特异结构中显示大的偏移。反之，如果严格定位论者的观点是正确的话，那么只有感觉特异结构应该显示有意义的S/N，而不应该表现连续的梯度。因此，两种观点均只有部分是正确的。

拉莫斯（Ramos）等用慢性植入的可动微电极研究在分化性泛化时猫的单个单位活动及ERP波形，并用不同的行为反应结果作比较。他们发现在视皮层及外侧膝状体中有29%的受检单位有显著统计意义的潜伏期差异。这些结果提示在丘脑和皮层中存在着两种细胞；恒稳细胞，其发放型是由物理刺激物的参数来决定的，可塑性细胞，其反应型的后期成分取决于输入的意义。

还有一项有趣的特征是：发放与极性之间没有不变的关系可见。这证明决不存在先验的（预先固定的）关系。皮层的神经元总体，与其他区域一样，受着各种各样的突触驱力的支配。ERP极性和潜伏期随输入构形的动态变化而不同，不能解释为解剖关系的静态反映。

事件相关电位怎样反应主观过程？

对事件相关电位（ERP）的分析已成了人类神经生理研究的最活跃的分枝。大量证据表明，ERP的短潜期成分是物理性刺激物的反映，ERP的长潜伏期部分并不完全取决于刺激物而是反映主观过程和与输入有关的信息。

对人类内源性过程的研究，可因不同的研究路线而得到矛盾的结果。但有一点是共同的，即由经验所构成的复现性系统或模型使以后的ERP特征发生改变。ERP特征的改变，可以解释为内源性复现和后来的外源性输入进行匹配过程的结果。下面对支持这些结果的ERP证据作简短复习。

唤醒、习惯化和去习惯化：当习惯化时ERP减弱。赫那兹 - 比昂（Hernandez-Peon）曾提出习惯化是一种动态形式的抑制。在该抑制过程中，由经验形成的一种神经模型或模板并被用来摒除来自脑的高级部分的无关紧要的信息。泰勒（Teyler）等曾对ERP是否反映特异的语义学意义问题设计了一种研究方法。根据研究提示：反复给予有特殊语义的刺激会构成一种复现系统，对相同意义但躯壳不同的刺激引起的神经反应产生抑制，而对躯壳相似但语义不同的词产生去习惯作用。这些研究者得到的结论提示：构建出来的复现系统可以包含一集语义相似的刺激所共有的概念。

注意和选择性注意：希拉德（Hillyard）最近设计一项实验，让受试者任意用两耳倾听一系列播号声。播号声中有一小部分的频率高于标准频率并组成信号。注意侧的耳朵输入的刺激引起N₁成分（ERP波的一个成分）增大，但耳蜗神经反应并无改变，这证明这些改变并不是由于对输入的选择性门控作用，而是对有关输入的区别性过程。这些发现强调了要从多变量的观点来考察ERP，不要把注意的焦点只放在某一个别成分上。

P300成分：P300成分指潜伏期由210 ~ 600 msec（平均300 msec）的ERP部分，或后期阳性成分（LPC）。人类ERP中的这些部分似乎与约翰等在动物分析中的读出过程是相应的。后者在解剖上有广泛的分布，在发源上是皮层 - 网状结构下行的。P300被认为与不确定性的分辨、非预期输入的定向、注意起动、特异反应系统的起动、与刺激无关的感知的决定、探测事件的探出、神经模板的匹配、皮层信息处理机的利用量有关。但内塔恩（Nāātānen）认为LPC发生得太迟故不能反映做决定的过程，而可能是做决定后的非特异性状态改变。总之，可以看出，存在着许多后期阳性成分，以不同的潜伏期反映出任务所需要的信息量和类型。

信息处理过程：拉什金与萨顿引入了与P300有关的信息散失量概念，他们认为：一个事件的先验可能性越低，则所提供的信息越大。信息散失量是指提供的与接受的信息之间的差异。对于固定水平的不确定性，当信息散失量越大，P300就越小；对于固定的信息散失量，不确定性越大P300也越大。这再一次说明，对这些复杂的电生理现象，需要做多变量的而不是单变量的研究。

意义：首先证明人类ERP波形既由刺激的意义又由刺激的物理参数来决定的是约翰等。他们证明：同样的几何形式的大或小的变式将引起极为相似的ERP。ERP的差别可由根据上下文而不同或含有双关意义的听觉词汇引起。顶叶显示的ERP特征与意义有关，而枕叶的ERP特征只反映视觉刺激的物理参数。由中性刺激引起的ERP特征反映的是期望事件的性质，而不是真正的刺激物的性质。在临床意义方面，读字不能症的患儿对辅音 - 元音 - 辅音三字图的反应表现无ERP振幅的差别，而正常儿在读到第三个字母时，若组成的字有意义，即表现ERP高振幅。贝尔格莱特及波叶兹证明：对于任意由明至暗分布的光的反应的ERP波形是以对光强度的判断为根据的。夏普曼证明ERP波形反映的是语义而与音素结构无关。

匹配（matching）：撒切尔（Thatcher）对匹配 - 错误匹配範式作了一系列详细的研究。这些研究证明：ERP特征并不是由现实的物理性刺激物来决定的，而是由第二性的信息刺激物，语义性的上下文含意来决定的。ERP的特征与其说与非特异的或物理性因素有关，还不如说与认识的精神过程有关。

大脑半球的偏侧化：有关大脑半球的专业化和分裂两侧大脑半球的结果请见斯佩里关于“裂脑”的论文（见本刊1982年9期）。ERP的材料证明：语言学习落后者左半球的ERP型偏离正常，而算术学习落后者，右半球的ERP特征表现异常。这些ERP特征因脑半球定位而不同于功能的解剖偏侧化相应的事实，进一步证明ERP反映特异的精神功能的概念，并且已在临床上用于学习不能症的鉴别诊断。

结 论

1. 还原论企图把知觉或认识功能归结为单个细胞或局部解域的区域的功能是站不住脚的。必须清楚地认识生理心理学所面临的问题是独一无二的，这些问题的最终解决只有用整体的、统计学的或完形观点来作为理论上的和实验上的思想方法。2. 脑功能绝不是严格局限化的，这个多潜能的、动态功能的广阔园地可以重新安排组合。3. 关于ERP的内源性过程的最合理的解释是这些过程反映了对输入信息的主观评价，这种评价是根据过去经验作出期望的意义来进行的。4. “复现系统”在解剖上是广延的，并向输入感觉通道投射动态的感觉模板。5. 不同的ERP过程相对潜伏期可反映连续的脑区域之间的一系列转变，但对它们必须作多变量的分析。6. 对ERP反映的内源性过程的研究及对神经相互作用的分析不但有临床应用的重要性而且有重要的哲学意义

[Ann. Review of Psychology，1978年第26卷，1 ~ 29页]