[提要] 记忆通过大量神经元的突触变化储存在中枢神经的大片网络上，这种储存是扩布性的（很像全息照相）。储存一项记忆，必需有许多不同神经元谐调的协作。不同记忆事项在神经网络特定部位的存储相互重迭。

猫的视觉皮层神经元的发育与变化的一系列实验结果阐明了经验与结构之间的相互作用，并与上述理论相符合。

相对而言，单个神经元的特性已为大家所熟悉，但神经细胞大量相互作用的神经网络产生精神活动的方式，还几乎是个谜。高级中枢神经系统的性能，例如记忆的储存和忆出等，都包含着大量神经元活动的精细的变化。

储存和检出信息的方法有多种，如档案柜、图书馆和计算机。但动物的记忆装载在一个有生命的结构中，动物也许根本不知道它储存在哪里和怎样指令，但也能够成功地加以利用，这个事实对理论提出了特殊的要求。例如现代的计算机记忆存储器，是由录有“是、非”信息的元件组成的，只要能找出元件就能将信息回忆起来。这些计算机以难于置信的速度和精确性执行基本运算程序，决非活细胞能力所及。而理解生物系统内记忆组织的根本问题，是了解由不甚可靠的元件组成的系统，对数量庞大的信息，在不知道怎样存放和放在哪里的情况下是怎样存储和回忆的。

1950年拉什里（Karl Lashley）提出中枢神经系的记忆是扩布性的，“要证实在神经系统任何部位记忆痕迹的孤立定位是不可能的，……记忆一条经验痕迹的同一批神经元，必然也参与无数别的活动。……回忆牵涉到数量极庞大的神经元之间的协作或某种谐振。”

现在在理论上已经能够接受这种说法：动物中枢神经系统内记忆的储存是扩布性的，而不是局限性的（与其说像照片，还不如说更像全息照相），并且这种扩布性的记忆是由大量突触接合的，微小而有条理的变化扩布性地储存在大片神经网络上，从而改变着突触前和突触后电位之间的关系。

实验证明，至少无脊椎动物存在某种突触功能的变化，并且有迹象表明，突触的变化是一种相当普遍的现象。这提示，一种基本的生物机制可导致一批有趣的改变，也包括能产生引人瞩目的扩布性记忆。

记忆的模型

若干年来，我们一直在构建和分析能自行组织起来，并获得储存扩布性记忆的神经模型。这些模型，在原始的水平上，显示出诸如识别、联想和概括的特征。这些特征启示了与动物的记忆和学习有联系的某些精神行为。作为模型的网络似乎是在生存竞争压力下进化发展的必然产物。

有趣的是在一个扩布性的记忆中，许多不同神经元的同时或几乎同时发生作用（作为外因或内因刺激的结果）。脑是由大量的神经元（约一百亿个）结合在一起组成的。脑的信息传递和储存机能是由神经元负责完成的。

单个神经元在其树突系统中从其他神经元的轴突分枝以电位形式收集信息，这种电位被动地传递给细胞体，在那里综合起来；然后这种综合在一起的电位决定神经细胞冲动的发放。所产生的电化学的高峰沿着轴突主干向所有轴突分枝传播。

神经元放电或冲动的广大的空间扩布型式可能包含着很重要的信息。为说明这种系统的某些重要特征，让我们考虑一个理想化了的神经网络的活动。

设想两大类神经元，第一类接收输入信号，第二类接收第一类输出的信号。神经元彼此之间突触接合复杂而且富余。为简化起见，设想每个输入神经元和每个输出神经元是由单一的理想接头连接起来的，这个理想接头代表着神经元之间所有的实际突触接触的效应。

现在我们可把这种理想接头的突触功能看作把我们从第一类神经元的输入活动转化成第二类神经元的输出活动。就在突触接合这种可变装置里，认为储有各种系统的经验和记忆。与机械的记忆对比，目前，机械的记忆限于局部（一个事件储存在一个专门的地方，可按址检索），动物的记忆大抵按内容或按联系扩布储存，并可检索。并且，对动物来说，记忆与“逻辑”也无须划分清楚。

正如与接头相连的神经元的冲动发放率所反映的那样，每个突触接合储存着这个神经系统的全部经验的一部分。每项经验或联想乃储存于一系列的接合中。这就是扩布性记忆的基本含义：每个事件储存于神经系统的一个很大的区域中，而且在任何特定的地点，许多事件又是重迭着的。

怎样才能在实际的神经系统内构建起这样一个扩布性的网络呢？我们已能用数学表明，假定单独的细胞能够以某些途径改变它们的输出性能的话，这样的网络是这些细胞行为的可能的结果。我们列出了各种可能的突触变化的公式，并探索了由应用这些构造得出的扩布性记忆的种种特性（涉及认识，回忆，联想等等）。

中心问题已是对毋庸置疑的实验结果如何用各种理论概念来解释。下面，我们介绍关于猫的视觉皮层神经元发育和变化的一些实验和理论结果。

视觉经验的效应

休伯尔（David Hubei）和韦斯尔（Torstin Wiesel）**的开创性工作，揭示了成年猫的视觉皮层中存在着对视觉模式作出精确和高度谐调反应的神经元，特别是当给猫看给定方位（垂直、水平或斜位）按给定方向移动的光纹或光棱时，它们发放了电脉冲。

进一步的研究表明：对方位有选择性的皮层神经元的数目和它们的反应特性都是可以改变的。已观察到，对视觉模式反应有特异性的皮层神经元的相对数，在关键阶段即猫出生后七至十周内随视觉经验急剧地变化。

为了实验的目的，安贝尔（Michel Imbert）等把反应的细胞按照它们的反应特1生和感受野的安排分为非特异性的，不完全特异性的，和特异性的三类。非特异性细胞是三类中反应最缺乏分辨力的一种，通常受穿过它们感受野向任何方向运动的刺激所激活。这种感受野呈独特的圆形，并且相当大。不完全特异性细胞的反应有更大的分辨力或高度的调谐性，受对准其感受野内作直线运动的刺激所激活。这种感受野也比较大，、但呈长方形。刺激的方位很不精确；但在任何情况下都存在着对定向的刺激不起反应的方位。特异性细胞也具有长方形的感受野，但面积较不完全特异性细胞为小，它是三类中调谐度最高的细胞。

不同类型细胞的相对分布取决于视觉经验。在二组不同年龄的小猫中做了比较，第一组是正常饲养的，即饲养在有昼夜自然变化的正常视觉环境中。第二组从出生第一、二天起就饲养在完全黑暗的环境中。

实验结果表明，在生长发育的最早期出现了具有成年猫视觉皮层神经元的一些高度特异性反应性质的细胞，它们不依赖于视觉的经验。然而，出生后17至70天之间的视觉经验对决定细胞的演化是关键性的。正常饲养猫的特异性细胞数比非特异性细胞明显增加。饲养在黑暗环境里的猫二者的比例却正好颠倒过来。

实验同时表明，对于出生约42天的小猫，少至6小时的正常视觉经验，就能以惊人的方式改变特异性细胞、不完全特异性细胞或非特异性细胞之间的比例。这样短暂的视觉经验能如此明显地改变神经元的协调比例，这是皮层细胞在这个十分关键的时刻具有极大可塑性的确凿证据。

再者，在初生发育早期的单眼优势（激活细胞最主要的那只眼睛）并非永恒不变。双目驱动的神经元（由双眼的刺激激活的神经元）随年龄而有明显的增加。对出生不满三周的小猫来说，大多数定向细胞（不完全特异性细胞和特异性细胞）是由对侧的眼睛所激活的。对出生不足三周的小猫来说，不论有无视觉经验，眼睛的优势和方位的倾向性是两个相关的参数，对视觉皮层内在组织特性起着决定性作用。出生四星期后，对非特异性、不完全特异性、和特异性细胞在正常和黑暗两种饲养条件来说，眼睛优势就与方位选择性无关。

弗莱纳（Yves Fregnac）和安贝尔曾提出：“双目驱动的细胞是在视觉经验的控制下可以在定向选择上特异化或非特异化的可以改变的细胞。单独一只眼睛的水平或垂直感受细胞形成了一种特殊的亚群，它们对缺乏视觉输入或仅受单眼影响对之不起反应的方位的选择性露光，均稳定而有抵抗力。”如果实验操作不致造成双目的不平衡，则双目的视力水平随年龄而增长，而且在三周时仍然为单眼驱动的水平和垂直方向的细胞在四周后大部分变成双目驱动，并能接受视觉经验的影响。因此可以认为：把猫饲养在黑暗的环境里造成的缺乏视觉刺激，由于双目保持不受影响的发育而导致完全失去方位的选择性。这样的实验证实了视觉皮层存在着两个截然不同的功能发育阶段。在第一个阶段，至第三周末为止，存在着一个与视觉经验无关的成熟过程；在第二个阶段，始于第三周末，视觉经验对特异性的保持和发展‘是必需的。他们进一步证实在早期和成熟的视觉皮层中存在着不同类型的细胞。某些细胞由它们所处脑半球对侧的那只眼睛单独激活，主要对水平或垂直方位的刺激产生反应。只要它们保持由单独一只眼睛驱动，这些细胞是较难改变、相对稳定的。其他大部分双眼激活并对倾斜方位发生反应的细胞，能依赖视觉经验使之或多或少特异化。出生三周后，视觉经验在特异化的发展中起非常强有力的作用。

这些结果，似乎为我们提供了在高等哺乳动物的皮层中、单个细胞按照它的视觉经验改变其反应的直接证据。皮层神经元反应的特异性要看模式化视觉信息是否为动物经验的基本构成成分而起很大的变化。细胞的特异性随正常模式化视觉的经验而增加。剥夺了正常的模式化信息（例如出生后在黑暗中饲养和缝没眼睑），特异性就减少。更进一步，在黑暗中饲养六周后，尽管对模式化信息短暂露光，也能够恢复失去的特异性，并产生几乎正常的细胞分布。

我们并不认为视觉皮层所有神经元都有这样的可变性，这对我们的理论并不需要。在产生视觉皮层的细胞构建时，可变的神经元不一定特别重要。我们希望，我们需要用以构建扩布性记忆图形的一般形式，它本身的可变性表明：至少视觉皮层的某些细胞接近实验。我们由此作出一个保守的假定：生物机制一经建立，将在不同的区域以多少类似的形式出现。如果确实如此，视觉皮层单个可变神经元能够更全面地提供这种变化的证明。下面，我们介绍最近由古柏（Leon Cooper）等所建立的一项可说明上述实验资料的理论。

与理论的比较

本理论认为在外侧膝状体（眼睛和视觉皮层间的驿站）和视觉皮层细胞之间存在着按照阈值被动变化的方式改变的可变性突触。同样也存在着含有永久性信息的不可变突触。后者给皮层细胞以微弱的初始倾向性，使对视野中的某些方向更容易和强烈地发放。阈值被动变化是一种作二节点改变的变化（取决于神经细胞膜上不同部位存在的信息的突触变化），由于这种变化，一个细胞能学会或增强它对重复出现的外界模式的应答反应，而同时改变它的应答，使之只按一个模式起反应。

我们认为突触接头的可变动性取决于在同一细胞的不同部位所发生的事件和细胞反应的速度。我们还证实了几条定理，表明：有了这种形式的被动变化，当细胞遇到正常模式的视觉经验所产生的刺激时，皮层细胞对视觉输入应答反应的特异性就增加（其调谐曲线的尖锐化），而当细胞遇到如动物处于黑暗饲养时可设想到的那种噪音式输入时，这种特异性就丧失。然而随着模式视觉输入的恢复，可重新获得这种特异性。

对神经系统网络渐近状态的计算机模拟和数学结果，指出某些更微妙的取决于系统参数的现象，特别如衰变数量（每单位时间遗忘量），突触接合的选择性变化的强度，以及各种噪音因素的不同的统计学的特性。在下面的讨论中，某些这种效应，将用模拟结果或简化的近似值来阐明。

随着相当于正常视觉输入的刺激，细胞的调谐曲线尖锐化，从和缓调谐走向急剧调谐。神经元从一个对所有输人类型有一定反应的非特异性单元转变为一个反应更有选择性的不完全特异性单元。于是神经元敏感方位的幅度进一步减小，直至在调谐曲线中只有高而窄的尖峰可见、神经元也就变成了特异性的单元。这个理论结果跟从非特异性到不完全特异性、特异性的进展的实验观察十分相符。并且，这提示把实际上是一个反应的连续体划分为非特异性、不完全特异性和特异性是比较武断的。

在用模式化刺激的模拟中，结果对系统参数并不十分敏感；接近最佳反应的特异性，是在相当大的参数范围之下模拟得到的。尤其值得注意的是，尽管在较高的噪音水平（干扰性非模式刺激）信噪比远低于1时，我们仍然能获得性质上类似于无噪音（无干扰性刺激）学习情况下的行为。

在使用噪音式刺激（诸如动物在黑暗中饲养可预料的情况）的模拟时，发生特异性的减少，这实际上与细胞原来调谐的特异性如何无关。主效应是调谐曲线中心峰值的衰减；对非最佳模式的反应的变化则较小。总的丧失特异性的时间常数较获得特异性的大。这似乎和实验结果一致，表明黑暗饲养的动物面临模式化刺激时引起极快获得特异性；丧失特异性则是一个较为渐进的过程。

对于噪音输入的情况，参数的作用是重要的。在缺乏强大模式视觉刺激的压倒优势影响时，某些相当微妙的现象由于不同噪音成分之间相关的性质而变得明显。对可变和对不可变接合的噪音输入之间强有力的相关导致一个限度，即细胞的总反应接近于零。微弱的相关则驱使突触接头的可变部分图形显示接近于零，唯独留下不可变部分决定细胞的调谐。模式刺激（在噪音刺激扩大了一个细胞的反应后）的再现，能恢复尖锐的调谐。

我们发现，如果在不稳定和非不稳定接合的噪音输入相互之间存在明显相关的话，细胞的初始偏向性可完全丧失。这样，特异性的恢复将不一定回到原来的优势定向。若设想兴奋存在于一个定向细胞柱的细胞之间，则其他保持它们原来偏向状态的细胞也许仍然会把已失去其偏向性的细胞引导到原来的优势定向。然而，整个细胞柱可能转变其优势定向。

我们认为，这些结果至少从性质上看与前面提到的实验资料是符合的。扩展本理论把双目相互作用的效应包括在内的工作，已与比恩斯多克（Eloi Bienenstock）和孟罗（Paul Munro）二位一起展开。有了这个扩展，我们就有了一个相当明确的与目前的观察一致的理论，它可适用于视觉皮层各种不同的情况，并包括不少新的有希望加以验证的结果。

[The Sciences，1981年21卷2期]

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* Leon N Cooper，1972年诺贝尔物理学奖获得者，勃朗大学教授，神经科学研究中心领导成员。Michel Imbert，巴黎法兰西学院神经生理学实验室负责人。

** 他俩共同获得了1981年诺贝尔生理或医学奖。——译者