可把两种生物学原理,简称为“重复性原理”和“多样性原理”。遵循“重复性原理"的自然特性,通过选择简单机构或模件作为复杂系统的组件,其后再在另外系统中反复利用这些组件,多样性原理,利用具有多种方式达到同一目的的这种概念,例如,正如通过质子,中子和电子的不同排列,便能制造出极其不同的化学物质那样,能够从相似的受体、酶途径和膜中,构建成不同的生物品种*创造生命有机体或产生能动性。

这期《科学》杂志上刊登的两箱文章,令人信服地阐明了这些原理,报道了一种已知广泛存在于细菌中的信号转导系统,即两组分途径,也出现在真核细胞中。这条途径,正如从细菌得知:刺激物,可作为一种营养物,激活化学趋向性途径;诸如渗透压或低氮浓度等条件,促进和其受体的结合,从而诱发出构型的变化;这种变化,造成了受体和激酶的相互作用。从而,激酶在接近它羧基末端的组氨酸残基上面进行自动磷酸化作用;然后,磷酸盐被转移到反应调节器的氨基末端内,天冬氨酸的羧基侧链中。反应调节器和产物蛋白质,例如鞭毛运动器或转录因子相结合。

反应调节器是其浓度可以控制产物反应的一种分子。最初,是用它描述细菌中化学趋向性中的信息;现在发现,它也运行在哺乳动物细胞中。反应调节器是两组分磷酸化级联的一个部分,最初介绍是在固氮途径内;其后发现在化学趋向性中。现在表明,它也运行在诸如芽孢形成,毒力发挥,和转化能力这些不同的过程中。在真核细胞中,磷酸化级联也是普遍存在的。但在真核细胞中,它们一般是用丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸进行磷酸化作用;相反,在细菌内进行的磷酸化级联,通常利用激酶内部的磷酸转移反应,进行磷酸化的是组氨酸,被磷酸化的反应调节器位于羧基上。确实,组氨酸周围的顺序(约100个氨基酸残基)和羧基所在周围的顺序(羧基的立体排列)是特征化的,并在每一级联的蛋白质内出现。

这些特征明显的相似顺序,指导着Meyerowitz小组里的Chang和其同事,对植物中的乙烯系统(控制生长和成熟)进行鉴别;以及Ota和Varshavshky对酵母菌中的SLNI系统(对生长是关键)进行识别,作为两组分系统。的确,在取得这些发现时所采用的重要手段,是比较所计算出的顺序,如今,这已是生物科学中很常用的方法了,现在,在数据库中所积累的大量顺序,对新基因顺序的鉴别具有保证。在许多情况下,通过类比,便能很快找到一个基因的明显作用。在这期《科学》所刊的文章中,就是介绍了通过植物和酵母菌中的新基因顺序,推导出对该途径的识别。

真核细胞中的两组分系统,业已根据最普通的细菌机理,得到了明确阐述,即激酶区和反应调节器区,是乙烯系统中ETRI基因产物和酵母菌生长反应SCNI蛋白质的初级结构的一部分。ETRI和SCNI都有特征明显的跨膜顺序。如此显示,它们是受体,其中两组分系统业已进入丁羧基末端细胞区。细菌早已开始了这种合并过程:在化学趋向性和固氮系统中,激酶是天冬氨酸蛋白质,是激活了的;或者由于无共价键把受体和激酶维系在一起,而是失活状态。但在渗透性的调节中,例如,激酶是受体蛋白质初级结构的一个区段,受体自身的一部分。在几个细菌系统中,一种多肽担负了受体,激酶和反应调节器的三种功能,新的报告扩大了我们的认识水平。现在看来,似乎有这种可能,即原核生物中的所有排列,都可发现在真核细胞中。

重复性原理致使在显著不同的有机体中出现相似的转导形式;而多样性原理则暗示,新形式是适应了有机体的生存需要。更加详细地阐述这些相互关系,是今后的任务。例如,在细菌中,反应调节器一般包括易变的羧基磷酸,正是由于磷酸酶的存在。观察真核细胞是否也保持了两组分途径这一特性,将是一件很有意义的事情。发现在诸如植物和细菌这些如此不同的系统中,存有相似的途径。既不应该忽略这些途径也出现在真核细胞(甚至人类)中的事实,也不应该过分强调它在细菌中的存在,事实上,它们是重复性原理和多样性原理的统一例证。

[Science,1993年10月22日]